Hoofdstuk 11: Membrane Structure
Membranen: Functie
Primaire functie van membranen is om de cel te beschermen en stoffen reguleren. Prokaryoten hebben alleen een plasma-membraan, terwijl
eukaryoten een plasma-membraan en een interne membraan hebbben.
Processen:
• Informatie ontvangen
• Import en export van kleine moleculen
• Mogelijkheid voor beweging en expansie
Membranen: Opbouw
Membranen bestaan uit een bilaag lipiden met daarin eiwit-moleculen. In een bilaag zitten hydrofiele koppen naar buiten gericht en hydrofobe
koppen naar binnen gericht.
Fosfolipide = lipide met een amfipatische kenmerk, bestaande uit polaire kop (fosfaat en glycerol) en apolaire staarten (vetzuurstaarten).Groep
aan fosfaatgroep van fosfolipide kan variërend zijn → verwante fosfolipiden. Opbouw membranen uit typen fosfolipiden is kenmerkend per
celtype. BV: cholesterol komt alleen voorin dierlijke cellen.
Cholesterol = fosfolipide die vloeibare membranen minder vloeibaar maakt en vaste membranen meer vloeibaar.
Vloeibaarheid membranen:
Een biologisch membraan functioneert goed als het vloeibaar is. Vloeibaarheid bepaald door:
• Temperatuur
• Samenstelling:
o Vetzuren (lengte en verzadiging)
o Cholesterol
Groeitemperatuur heeft invloed op de vetzuursamenstelling in E. Coli → goede adaptie aan temperatuur.
Membranen: Regulatie
Fosfolipiden gemaakt in het ER: Fosfolipiden worden in het endoplasmatisch reticulum (ER) gesynthetiseerd. De synthese gebeurt
hoofdzakelijk aan één zijde van het membraan, namelijk de cytosolzijde. Hierdoor ontstaan aanvankelijk nieuwe fosfolipiden eenzijdig in het
membraan, wat later een uitdaging vormt voor de balans tussen de twee bladen.
Rol van Scramblase: Door de eenzijdige synthese ontstaat een tijdelijke asymmetrie in de fosfolipidenverdeling. Scramblase is een enzym dat
deze situatie oplost door fosfolipiden willekeurig (bidirectioneel) te verplaatsen tussen de twee bladlagen. Dit proces vereist geen ATP en zorgt
ervoor dat beide zijden van het membraan relatief snel in evenwicht komen, hoewel deze evenwichtige verdeling nog niet de uiteindelijke
functionele asymmetrie weerspiegelt.
Opbouw van membraan asymmetrie in het Golgi: Naarmate fosfolipiden van het ER naar het Golgi-apparaat worden getransporteerd, vindt er
een meer verfijnde organisatie plaats. In het Golgi wordt de specifieke membraan asymmetrie opgebouwd: de samenstelling van de binnenste
(cytosolische) en buitenste (extracellulaire) bladlagen wordt verschillend ingericht. Deze asymmetrie is cruciaal voor functies zoals
signaaloverdracht, celcommunicatie en het behoud van celpolariteit.
Rol van Flippase: Flippase is een ATP-afhankelijk enzym dat gericht bepaalde fosfolipiden (bijvoorbeeld fosfatidylserine en
fosfatidylethanolamine) selectief naar de cytosolzijde verplaatst. Dit gericht verplaatsen helpt om de functionele asymmetrie van de
celmembraan te handhaven, wat essentieel is voor onder meer de herkenning van cellen en de regeling van apoptosis.
Functie membraaneiwitten:
Functionele Klasse: Voorbeeld Eiwit: Specifieke Functie:
Transporters Na+-pomp Pompt actief Na+ uit de cel en K+in, wat essentieel is voor het handhaven van het ionische evenwicht
Ionkanalen K+-lekkanaal Regelt de doorlaatbaarheid voor kaliumionen, waardoor de elektrische eigenschappen van de cel worden
beïnvloed
Ankers Integrines Verbindt intracellulaire actinefilamenten met extracellulaire matrixeiwitten, wat cruciaal is voor de
celstructuur en voor signaaltransductie
Receptoren PDGF-receptor Bindt de plaatjes-afgeleide groeifactor (PDGF) en activeert intracellulaire signalen die leiden tot celgroei
en celdeling
Enzymen Andenylyl cyclase Katalyseert de omzetting van ATP naar cyclisch AMP (cAMP), een belangrijke intracellulaire
signaalmolecuul dat de celfunctie beïnvloedt
1|Page
,Membraaneiwitten:
Membraaneiwitten komen asymetrisch voor in het celmembraan
→ veroorzaken verschillen in membranen voor duidelijke
begrenzing. BV: glyco-proteïnen alleen aan buitenkant.
Membraan-eiwitten bestaan uit hydrofiele en hydrofobe regio’s
→ membraan-eiwitten kunnen opgelost worden door detergenten
(amfipatische moleculen).
Integrale membraaneiwitten zitten stevig in de lipidenbilayer via door de membraan lopende hydrophobe domeinen, terwijl perifere
membraaneiwitten tijdelijk aan de membraanzijde vastzitten via zwakkere, niet-covalente interacties.
• Integrale membraaneiwitten:
o Transmembrane eiwitten = eiwitten die met hun hydrophobe domeinen steken door de volledige lipidenbilayer en die hydrofiele
uiteinden hebben die uitsteken naar zowel de extracellulaire ruimte als het cytosol
o Monolaag-geassocieerde eiwitten = eiwitten die slechts ingebed zijn in één van de twee lagen van de bilayer, waardoor hun
interactie beperkt is tot slechts één leaflet van de membraan.
o Lipid-linked eiwitten = eiwitten die covalent verbonden zijn met een lipide-anker dat in de bilayer zit, waardoor ze stevig aan het
membraan vastzitten zonder zelf volledig ingebed te zijn.
• Perifere membraaneiwitten:
o Eiwit-attached eiwitten = eiwitten die een directe positie in de bilayer innemen, maar zich hechten via zwakke, niet-covalente
interacties aan integrale membraaneiwitten of aan de hydrofiele koppen van lipiden.
FRAP-techniek:
FRAP-techniek (Fluorescence Recovery After Photobleaching) = techniek om de snelheid en mate van herstel van een
membraaneiwit te bepalen. Mate van fluorescentie geeft mate van herstel aan.
• In de eerste stap wordt een specifiek, fluorescent gelabeld gebied met een krachtige laser geblesette, waardoor de
fluorescentie verdwijnt.
• Na het blechen zien we dat omliggende niet-geblesette eiwitten in het gebleekte gebied diffunderen, wat leidt tot
een geleidelijk herstel van de fluorescentie.
Vrije beweging van eiwitten:
Niet alle eiwitten kunnen vrij bewegen in het membraan. Membraanskelet (cortex) gekoppeld aan membraan-eiwitten → stevigheid.
Transmembraan eiwitten blijven in hun membraandomeinen. Tight-junction zorgen ook voor behouden structuur cel → behoud
membraaneiwitten op vaste positie.
Cel-cel herkenning door binding aan extracellulaire oppervlakten-moleculen die koolhydraten bevatten in de vorm van glycolipiden of
glycoproteïnen (allebei zeer gevarieerd tussen celtypes in één individu). Voorbeeld: lectinen herkennen koolhydraten op neutrofilen →
neutrofilen doorgelaten naar geïnfecteerd weefsel.
Samenvatting: Lipide-bilaag
• Membraanlipiden vormen dubbellagen in water
• De lipidedubbellaag is een flexibele tweedimensionale vloeistof
• De vloeibaarheid van een lipidedubbellaag hangt af van de samenstelling
• De membraanopbouw begint in het ER
• Bepaalde fosfolipiden zijn beperkt tot één zijde van het membraan
Samenvatting: membraan-eiwitten
• Membraaneiwitten associëren zich op verschillende manieren met de lipidedubbellaag
• Een polypeptideketen kruist de lipidedubbellaag meestal als een helix
• Membraaneiwitten kunnen worden opgelost in wasmiddelen
• We kennen de volledige structuur van relatief weinig membraaneiwitten
• Het plasmamembraan wordt versterkt door de onderliggende celcortex
• Een cel kan de beweging van zijn membraaneiwitten beperken
• Het celoppervlak is bedekt met koolhydraten
2|Page
,Hoofdstuk 12: Transport Across Cell Membranes
Diffusie over lipidelaag:
Mate van diffussie bepaald door:
• Grootte
• Lading
• Polariteit
Van hoog naar lage doorlaatbaarheid:
• Kleine apolaire moleculen:
o CO2, O2,, N2, steroïde-hormonen
• Kleine ongeladen polaire moleculen:
o H2O, ethanol, glycerol
• Grotere ongeladen polaire moleculen:
o Aminozuren, glucose, nucleosiden
• Ionen:
o H+, Na+, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+, HCO3-
Principes diffusie:
Diffusie van stoffen gaat via concentratie-gradiënten mee. Transportmoleculen kunnen via simpele diffusie (zonder eiwitten door het membraan)
Passief transport:
• Channel-mediated transport maakt gebruik van poreuze eiwitten die een passieve, snelle diffusie mogelijk maken via openige poriën.
• Transporter-mediated transport daarentegen vereist een conformationele verandering van het eiwit om één molecuul tegelijk over te
brengen, en kan vaak energie (ATP) verbruiken.
Verschil specificiteit transporters en channels:
• Transporters → opgeloste stof bindt aan specifieke bindingsite
• Channel → ion heeft specifieke lading en grootte
Snelheid van transport:
• Simpele diffusie (zonder kanaal/transporter):
o Diffusiesnelheid is rechtevenredig met concentratiegradiënt
o Géén verzadigingseffect
• Geleide diffusie (met kanaal/transporter):
o Diffusiesnelheid is hyperbool
o Wél verzadigingseffect
Drijfkracht elektochemisch gradiënt:
o Sterke vorm diffusie → lading en concentratie-gradiënt in dezelfde richting
o Zwakke vorm diffusie → lading en concentratie-gradiënt in tegengestelde richting
Osmose en aqua-porines:
Osmose = passieve transportproces waarbij watermoleculen via een semipermeabel
membraan van een omgeving met een lage concentratie opgeloste stoffen naar een
omgeving met een hoge concentratie bewegen. Water beweeft langs het membraan via aqua-porines.
Principes van transmembraantransport:
• Lipidedubbellagen zijn ondoordringbaar voor ionen en de meeste ongeladen polaire moleculen
• Ionenconcentraties binnen een cel verschillen sterk van die erbuiten
• Verschillen in de concentratie van anorganische ionen in een celmembranen creëren een membraanpotentiaal
• Cellen bevatten twee soorten membraantransporteiwitten: transporteiwitten en kanalen
• Opgeloste stoffen passeren membranen door passief of actief transport
• Zowel de concentratiegradiënt als het membraanpotentiaal beïnvloeden het passieve transport van geladen opgeloste stoffen
• Water beweegt zich door celmembranen langs zijn concentratiegradiënt – een proces dat osmose wordt genoemd
3|Page
, Actief transport:
Bij actief transport worden moleculen tégen het elektrochemisch gradiënt geleidt. Voor actief transport is een energie-bron nodig:
• Gradiënt-driven pomp = pomp die energie van een concentratie-gradiënt gebruikt om moleculen actief tegen hun elektrochemisch
gradiënt door het celmembraan te verplaatsen
• ATP-driven pomp = pomp die energie vrijgekomen uit ATP-hydrolyse benut om moleculen actief door het membraan te transporteren
• Light-driven pomp = pomp die lichtenergie opvangt om conformationele veranderingen te bewerkstelligen voor actief transport
Voorbeed van actieve pompen:
• Na+/K+-ATPase = ATP-driven pomp die 3 Na+ uit de cel 2 K+ in de cel pompt per ATP-hydrolyse
• Ca2+-pomp = ATP-driven pomp die 2 Ca2+ vanuit cytosol naar de lumen van sacroplasmatisch reticulum pompt per ATP-hydrolyse
• Na+/glucose pomp = gradiënt-driven pomp die Na+-gradiënt gebruikt als energiebron voor actief transport glucose naar cytosol
Voorbeeld van transmembraan-pompen:
Pomp Locatie Energie-bron Functie
Na -gedreven glucosepomp
+
Apicale plasmamembraan van nier- en darmcellen Na+ gradiënt Actieve import van glucose
Na+-H+ uitwisselaar Plasmamembraan van dierlijke cellen “ Actieve export van H+, pH-regulatie
Na+ pomp (Na+-K+ ATPase) Plasmamembraan van de meeste dierlijke cellen ATP hydrolyse Actieve export Na+ en import K+
Ca2+ pomp (Ca2+ ATPase) Plasmamembraan van eukaryotische cellen “ Actieve export van Ca2+
Ca2+ pomp (Ca2+ ATPase) Sarcoplasmatisch reticulum membraan van spiercellen en “ Actieve import Ca2+ in sarcoplas-
endoplasmatisch reticulum membraan van meeste dierlijke cellen matisch of endoplasmatisch reticulum
H+ pomp (H+ ATPase) Plasmamembraan van plantencellen, schimmels en sommige “ Actieve export van H+
bacteriën
H+ pomp (H+ ATPase) Membranen van lysosomen in dierlijke cellen en van vacuolen in “ Actieve export van H+ van cytosol naar
plant- en schimmelcellen lysosoom of vacuole
Bacteriorhodopsin Plasmamembraan van sommige bacteriën Licht Actieve export van H+
Samenvatting: Transporters en hun functie
• Passieve transporteurs verplaatsen een opgeloste stof langs de elektrochemische gradiënt
• Pompen transporteren actief een opgeloste stof tegen de elektrochemische gradiënt in
• De Na+-pomp in dierlijke cellen gebruikt de energie van ATP om Na+ af te voeren en K+ aan te voeren
• De Na+-pomp genereert een steile concentratiegradiënt van Na+ over het plasmamembraan
• Ca2+-pompen houden de cytosolische Ca2+-concentratie laag
• Gradiëntgestuurde pompen gebruiken gradiënten van opgeloste stoffen om actief transport te bemiddelen
• De elektrochemische Na+-gradiënt drijft het transport van glucose door het plasmamembraan van dierlijke cellen aan
• Elektrochemische H+-gradiënten drijven het transport van opgeloste stoffen aan in planten, schimmels en bacteriën
Ion-kanalen: Membraan-potentiaal
Membraanpotentiaal = elektrische spanningsverschil tussen binnen- en buitenkant van een cel, veroorzaakt door een ongelijke verdeling van
ionen. Membraanpotentiaal = 0 → ionen bewegen passief langs hun concentratie-gradiënt door lekkanalen, waardoor geen netto elektrische
lading ontstaat.
Kracht die ionen over een membraan drijft, bestaat uit twee componenten: elektrisch membraanpotentiaal en concentratiegradiënt. Bij
evenwicht zijn deze twee krachten in balans en voldoen ze aan een eenvoudige wiskundige relatie: Nerst-vergelijking → V = 62 log10 (CO / CI)
met V als membraanpotentiaal en CO en CI als buiten- en binnenconcentraties van het ion.
Activatie van kanalen:
• Mechanisch gereguleerd = reactie op mechanische vervorming van
celmembraan (bv: stereocilia in gehoor).
• Ligand-gereguleerd (extracellulair) = binding extracellulaire stof
• Ligand-gereguleerd (intracellulair) = binding intracellulaire stof
• Spannings-gereguleerd = veranderingen in de membraanpotentiaal, zoals
depolarisatie.
4|Page
Membranen: Functie
Primaire functie van membranen is om de cel te beschermen en stoffen reguleren. Prokaryoten hebben alleen een plasma-membraan, terwijl
eukaryoten een plasma-membraan en een interne membraan hebbben.
Processen:
• Informatie ontvangen
• Import en export van kleine moleculen
• Mogelijkheid voor beweging en expansie
Membranen: Opbouw
Membranen bestaan uit een bilaag lipiden met daarin eiwit-moleculen. In een bilaag zitten hydrofiele koppen naar buiten gericht en hydrofobe
koppen naar binnen gericht.
Fosfolipide = lipide met een amfipatische kenmerk, bestaande uit polaire kop (fosfaat en glycerol) en apolaire staarten (vetzuurstaarten).Groep
aan fosfaatgroep van fosfolipide kan variërend zijn → verwante fosfolipiden. Opbouw membranen uit typen fosfolipiden is kenmerkend per
celtype. BV: cholesterol komt alleen voorin dierlijke cellen.
Cholesterol = fosfolipide die vloeibare membranen minder vloeibaar maakt en vaste membranen meer vloeibaar.
Vloeibaarheid membranen:
Een biologisch membraan functioneert goed als het vloeibaar is. Vloeibaarheid bepaald door:
• Temperatuur
• Samenstelling:
o Vetzuren (lengte en verzadiging)
o Cholesterol
Groeitemperatuur heeft invloed op de vetzuursamenstelling in E. Coli → goede adaptie aan temperatuur.
Membranen: Regulatie
Fosfolipiden gemaakt in het ER: Fosfolipiden worden in het endoplasmatisch reticulum (ER) gesynthetiseerd. De synthese gebeurt
hoofdzakelijk aan één zijde van het membraan, namelijk de cytosolzijde. Hierdoor ontstaan aanvankelijk nieuwe fosfolipiden eenzijdig in het
membraan, wat later een uitdaging vormt voor de balans tussen de twee bladen.
Rol van Scramblase: Door de eenzijdige synthese ontstaat een tijdelijke asymmetrie in de fosfolipidenverdeling. Scramblase is een enzym dat
deze situatie oplost door fosfolipiden willekeurig (bidirectioneel) te verplaatsen tussen de twee bladlagen. Dit proces vereist geen ATP en zorgt
ervoor dat beide zijden van het membraan relatief snel in evenwicht komen, hoewel deze evenwichtige verdeling nog niet de uiteindelijke
functionele asymmetrie weerspiegelt.
Opbouw van membraan asymmetrie in het Golgi: Naarmate fosfolipiden van het ER naar het Golgi-apparaat worden getransporteerd, vindt er
een meer verfijnde organisatie plaats. In het Golgi wordt de specifieke membraan asymmetrie opgebouwd: de samenstelling van de binnenste
(cytosolische) en buitenste (extracellulaire) bladlagen wordt verschillend ingericht. Deze asymmetrie is cruciaal voor functies zoals
signaaloverdracht, celcommunicatie en het behoud van celpolariteit.
Rol van Flippase: Flippase is een ATP-afhankelijk enzym dat gericht bepaalde fosfolipiden (bijvoorbeeld fosfatidylserine en
fosfatidylethanolamine) selectief naar de cytosolzijde verplaatst. Dit gericht verplaatsen helpt om de functionele asymmetrie van de
celmembraan te handhaven, wat essentieel is voor onder meer de herkenning van cellen en de regeling van apoptosis.
Functie membraaneiwitten:
Functionele Klasse: Voorbeeld Eiwit: Specifieke Functie:
Transporters Na+-pomp Pompt actief Na+ uit de cel en K+in, wat essentieel is voor het handhaven van het ionische evenwicht
Ionkanalen K+-lekkanaal Regelt de doorlaatbaarheid voor kaliumionen, waardoor de elektrische eigenschappen van de cel worden
beïnvloed
Ankers Integrines Verbindt intracellulaire actinefilamenten met extracellulaire matrixeiwitten, wat cruciaal is voor de
celstructuur en voor signaaltransductie
Receptoren PDGF-receptor Bindt de plaatjes-afgeleide groeifactor (PDGF) en activeert intracellulaire signalen die leiden tot celgroei
en celdeling
Enzymen Andenylyl cyclase Katalyseert de omzetting van ATP naar cyclisch AMP (cAMP), een belangrijke intracellulaire
signaalmolecuul dat de celfunctie beïnvloedt
1|Page
,Membraaneiwitten:
Membraaneiwitten komen asymetrisch voor in het celmembraan
→ veroorzaken verschillen in membranen voor duidelijke
begrenzing. BV: glyco-proteïnen alleen aan buitenkant.
Membraan-eiwitten bestaan uit hydrofiele en hydrofobe regio’s
→ membraan-eiwitten kunnen opgelost worden door detergenten
(amfipatische moleculen).
Integrale membraaneiwitten zitten stevig in de lipidenbilayer via door de membraan lopende hydrophobe domeinen, terwijl perifere
membraaneiwitten tijdelijk aan de membraanzijde vastzitten via zwakkere, niet-covalente interacties.
• Integrale membraaneiwitten:
o Transmembrane eiwitten = eiwitten die met hun hydrophobe domeinen steken door de volledige lipidenbilayer en die hydrofiele
uiteinden hebben die uitsteken naar zowel de extracellulaire ruimte als het cytosol
o Monolaag-geassocieerde eiwitten = eiwitten die slechts ingebed zijn in één van de twee lagen van de bilayer, waardoor hun
interactie beperkt is tot slechts één leaflet van de membraan.
o Lipid-linked eiwitten = eiwitten die covalent verbonden zijn met een lipide-anker dat in de bilayer zit, waardoor ze stevig aan het
membraan vastzitten zonder zelf volledig ingebed te zijn.
• Perifere membraaneiwitten:
o Eiwit-attached eiwitten = eiwitten die een directe positie in de bilayer innemen, maar zich hechten via zwakke, niet-covalente
interacties aan integrale membraaneiwitten of aan de hydrofiele koppen van lipiden.
FRAP-techniek:
FRAP-techniek (Fluorescence Recovery After Photobleaching) = techniek om de snelheid en mate van herstel van een
membraaneiwit te bepalen. Mate van fluorescentie geeft mate van herstel aan.
• In de eerste stap wordt een specifiek, fluorescent gelabeld gebied met een krachtige laser geblesette, waardoor de
fluorescentie verdwijnt.
• Na het blechen zien we dat omliggende niet-geblesette eiwitten in het gebleekte gebied diffunderen, wat leidt tot
een geleidelijk herstel van de fluorescentie.
Vrije beweging van eiwitten:
Niet alle eiwitten kunnen vrij bewegen in het membraan. Membraanskelet (cortex) gekoppeld aan membraan-eiwitten → stevigheid.
Transmembraan eiwitten blijven in hun membraandomeinen. Tight-junction zorgen ook voor behouden structuur cel → behoud
membraaneiwitten op vaste positie.
Cel-cel herkenning door binding aan extracellulaire oppervlakten-moleculen die koolhydraten bevatten in de vorm van glycolipiden of
glycoproteïnen (allebei zeer gevarieerd tussen celtypes in één individu). Voorbeeld: lectinen herkennen koolhydraten op neutrofilen →
neutrofilen doorgelaten naar geïnfecteerd weefsel.
Samenvatting: Lipide-bilaag
• Membraanlipiden vormen dubbellagen in water
• De lipidedubbellaag is een flexibele tweedimensionale vloeistof
• De vloeibaarheid van een lipidedubbellaag hangt af van de samenstelling
• De membraanopbouw begint in het ER
• Bepaalde fosfolipiden zijn beperkt tot één zijde van het membraan
Samenvatting: membraan-eiwitten
• Membraaneiwitten associëren zich op verschillende manieren met de lipidedubbellaag
• Een polypeptideketen kruist de lipidedubbellaag meestal als een helix
• Membraaneiwitten kunnen worden opgelost in wasmiddelen
• We kennen de volledige structuur van relatief weinig membraaneiwitten
• Het plasmamembraan wordt versterkt door de onderliggende celcortex
• Een cel kan de beweging van zijn membraaneiwitten beperken
• Het celoppervlak is bedekt met koolhydraten
2|Page
,Hoofdstuk 12: Transport Across Cell Membranes
Diffusie over lipidelaag:
Mate van diffussie bepaald door:
• Grootte
• Lading
• Polariteit
Van hoog naar lage doorlaatbaarheid:
• Kleine apolaire moleculen:
o CO2, O2,, N2, steroïde-hormonen
• Kleine ongeladen polaire moleculen:
o H2O, ethanol, glycerol
• Grotere ongeladen polaire moleculen:
o Aminozuren, glucose, nucleosiden
• Ionen:
o H+, Na+, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+, HCO3-
Principes diffusie:
Diffusie van stoffen gaat via concentratie-gradiënten mee. Transportmoleculen kunnen via simpele diffusie (zonder eiwitten door het membraan)
Passief transport:
• Channel-mediated transport maakt gebruik van poreuze eiwitten die een passieve, snelle diffusie mogelijk maken via openige poriën.
• Transporter-mediated transport daarentegen vereist een conformationele verandering van het eiwit om één molecuul tegelijk over te
brengen, en kan vaak energie (ATP) verbruiken.
Verschil specificiteit transporters en channels:
• Transporters → opgeloste stof bindt aan specifieke bindingsite
• Channel → ion heeft specifieke lading en grootte
Snelheid van transport:
• Simpele diffusie (zonder kanaal/transporter):
o Diffusiesnelheid is rechtevenredig met concentratiegradiënt
o Géén verzadigingseffect
• Geleide diffusie (met kanaal/transporter):
o Diffusiesnelheid is hyperbool
o Wél verzadigingseffect
Drijfkracht elektochemisch gradiënt:
o Sterke vorm diffusie → lading en concentratie-gradiënt in dezelfde richting
o Zwakke vorm diffusie → lading en concentratie-gradiënt in tegengestelde richting
Osmose en aqua-porines:
Osmose = passieve transportproces waarbij watermoleculen via een semipermeabel
membraan van een omgeving met een lage concentratie opgeloste stoffen naar een
omgeving met een hoge concentratie bewegen. Water beweeft langs het membraan via aqua-porines.
Principes van transmembraantransport:
• Lipidedubbellagen zijn ondoordringbaar voor ionen en de meeste ongeladen polaire moleculen
• Ionenconcentraties binnen een cel verschillen sterk van die erbuiten
• Verschillen in de concentratie van anorganische ionen in een celmembranen creëren een membraanpotentiaal
• Cellen bevatten twee soorten membraantransporteiwitten: transporteiwitten en kanalen
• Opgeloste stoffen passeren membranen door passief of actief transport
• Zowel de concentratiegradiënt als het membraanpotentiaal beïnvloeden het passieve transport van geladen opgeloste stoffen
• Water beweegt zich door celmembranen langs zijn concentratiegradiënt – een proces dat osmose wordt genoemd
3|Page
, Actief transport:
Bij actief transport worden moleculen tégen het elektrochemisch gradiënt geleidt. Voor actief transport is een energie-bron nodig:
• Gradiënt-driven pomp = pomp die energie van een concentratie-gradiënt gebruikt om moleculen actief tegen hun elektrochemisch
gradiënt door het celmembraan te verplaatsen
• ATP-driven pomp = pomp die energie vrijgekomen uit ATP-hydrolyse benut om moleculen actief door het membraan te transporteren
• Light-driven pomp = pomp die lichtenergie opvangt om conformationele veranderingen te bewerkstelligen voor actief transport
Voorbeed van actieve pompen:
• Na+/K+-ATPase = ATP-driven pomp die 3 Na+ uit de cel 2 K+ in de cel pompt per ATP-hydrolyse
• Ca2+-pomp = ATP-driven pomp die 2 Ca2+ vanuit cytosol naar de lumen van sacroplasmatisch reticulum pompt per ATP-hydrolyse
• Na+/glucose pomp = gradiënt-driven pomp die Na+-gradiënt gebruikt als energiebron voor actief transport glucose naar cytosol
Voorbeeld van transmembraan-pompen:
Pomp Locatie Energie-bron Functie
Na -gedreven glucosepomp
+
Apicale plasmamembraan van nier- en darmcellen Na+ gradiënt Actieve import van glucose
Na+-H+ uitwisselaar Plasmamembraan van dierlijke cellen “ Actieve export van H+, pH-regulatie
Na+ pomp (Na+-K+ ATPase) Plasmamembraan van de meeste dierlijke cellen ATP hydrolyse Actieve export Na+ en import K+
Ca2+ pomp (Ca2+ ATPase) Plasmamembraan van eukaryotische cellen “ Actieve export van Ca2+
Ca2+ pomp (Ca2+ ATPase) Sarcoplasmatisch reticulum membraan van spiercellen en “ Actieve import Ca2+ in sarcoplas-
endoplasmatisch reticulum membraan van meeste dierlijke cellen matisch of endoplasmatisch reticulum
H+ pomp (H+ ATPase) Plasmamembraan van plantencellen, schimmels en sommige “ Actieve export van H+
bacteriën
H+ pomp (H+ ATPase) Membranen van lysosomen in dierlijke cellen en van vacuolen in “ Actieve export van H+ van cytosol naar
plant- en schimmelcellen lysosoom of vacuole
Bacteriorhodopsin Plasmamembraan van sommige bacteriën Licht Actieve export van H+
Samenvatting: Transporters en hun functie
• Passieve transporteurs verplaatsen een opgeloste stof langs de elektrochemische gradiënt
• Pompen transporteren actief een opgeloste stof tegen de elektrochemische gradiënt in
• De Na+-pomp in dierlijke cellen gebruikt de energie van ATP om Na+ af te voeren en K+ aan te voeren
• De Na+-pomp genereert een steile concentratiegradiënt van Na+ over het plasmamembraan
• Ca2+-pompen houden de cytosolische Ca2+-concentratie laag
• Gradiëntgestuurde pompen gebruiken gradiënten van opgeloste stoffen om actief transport te bemiddelen
• De elektrochemische Na+-gradiënt drijft het transport van glucose door het plasmamembraan van dierlijke cellen aan
• Elektrochemische H+-gradiënten drijven het transport van opgeloste stoffen aan in planten, schimmels en bacteriën
Ion-kanalen: Membraan-potentiaal
Membraanpotentiaal = elektrische spanningsverschil tussen binnen- en buitenkant van een cel, veroorzaakt door een ongelijke verdeling van
ionen. Membraanpotentiaal = 0 → ionen bewegen passief langs hun concentratie-gradiënt door lekkanalen, waardoor geen netto elektrische
lading ontstaat.
Kracht die ionen over een membraan drijft, bestaat uit twee componenten: elektrisch membraanpotentiaal en concentratiegradiënt. Bij
evenwicht zijn deze twee krachten in balans en voldoen ze aan een eenvoudige wiskundige relatie: Nerst-vergelijking → V = 62 log10 (CO / CI)
met V als membraanpotentiaal en CO en CI als buiten- en binnenconcentraties van het ion.
Activatie van kanalen:
• Mechanisch gereguleerd = reactie op mechanische vervorming van
celmembraan (bv: stereocilia in gehoor).
• Ligand-gereguleerd (extracellulair) = binding extracellulaire stof
• Ligand-gereguleerd (intracellulair) = binding intracellulaire stof
• Spannings-gereguleerd = veranderingen in de membraanpotentiaal, zoals
depolarisatie.
4|Page
