Samenvatting Evolutie 2
H18, The Geography of Evolution
De biogeografie kan worden verdeeld in historische biogeografie en ecologische biogeografie.
Biografisch bewijs voor evolutie – 3 feiten van Darwin
1. De verschillen/gelijkheden tussen soorten van verschillende regio’s kunnen niet verklaard
worden door het klimaat en andere fysieke condities.
2. Barrières of obstakels zorgen voor de verschillen tussen organismen van regio’s.
3. Bewoners van hetzelfde continent of zelfde zee zijn verwant aan elkaar.
Soorten hebben een oorspronkelijke regio en verspreiden vanaf daar.
Patroon van verdeling
Endemic: hogere taxa zijn beperkt tot een specifieke geografische regio. Biogeographic realms:
major regions that have characteristic anima land plant taxa. Met tussen Australian en oriental
Wallace’s line. Sommige taxa hebben disjunct distributions, met verschillende representatives in elk
gebied die ze bezetten. Historische processen die hebben geleid tot distributie van een taxon:
- Extinctie (en kolonisatie)
- Dispersal (beweging van individuen)
- Vicariance (delen van populatie door nieuwe grenzen ontstaan door verandering in geologie,
klimaat of habitat)
Historische verklaringen van Geografische verdelingen
Vicariance: Veranderingen in klimaat en deling van land en zee verschillende populatie met
verschillende soorten. vb. Pangea in Laurasia en Gondwana.
Dispersal: Gradual verspreiding van soorten via habitats naar nieuwe gebieden waar ze kunnen
differentiëren in andere soorten. Sommige planten soorten zijn over ongeschikte habitats verspreidt
en daar gebieden gekoloniseerd.
Fylogeografie: beschrijving en analyse van processen in geografische verdelingen van
lineages van genen.
Geografische range limits: Ecology and evolution
Dispersal limiet: de grens van een geografische range is vaak door ongunstige condities, zoals de rand
van een oceaan. Soms kunnen ze wel over die grens heen maar is het breeden moeilijk
Ecological nices: Een soort kan alleen blijven bestaan als ze de omgevingsfactoren kunnen tolereren,
zoals de temperatuur en hoeveelheid resources. Fundamental ecological niche: alle
omgevingsfactoren waarbij een soort een positieve populatie groei heeft.
Competitive exclusion principle: soorten die te gelijk zijn in het gebruik van beperkende
bronnen kunnen niet oneindig samen leven.
Fylogenetische niche conservatie: gelijke ecologische behoeftes die geërfd zijn van hun
gemeenschappelijke voorouder.
Geografische patronen van diversiteit
Het aantal soorten wordt minder met de verhoogde latitude, op land en in zee. Hypotheses:
1. Ecologische factoren zorgen er in tropische gebieden voor dat soorten kunnen coexist.
2. Diversitifactie snelheid: minder extinctie of meer speciatie.
3. Lineages zijn gaan opstapelen omdat ze er al een langere tijd leven.
, H19, The evolution of biological diversity
Diversiteit of soortenrijkheid kan geschat worden over de tijd.
N = aantal taxa(soorten) S = speciation snelheid E = aantal soorten die extinct gaat
dN/dt = (S-E)N = Dn
D = netto diversificatie snelheid, het aantal soorten zal omhoog gaan als D > 1. Als D negatief is gaat
het aantal soorten omlaag. Als D constant blijft zal het aantal exponentieel veranderen. D kan ook
omlaag gaan als het gevolg van diversitity-dependent factors, zoals competitie om voedsel en
ruimte. K = het evenwicht soorten.
Pull of the Recent: omdat er minder fossielen zijn dan soorten die echt vroeger leefden kan
het zo lijken dat er nu meer diversiteit is dan vroeger terwijl dat niet is. Dit kan voorkomen worden
door het tellen van fossiel voorkomen van elke levende taxon en niet gebruiken voor tijd intervallen.
Diversity through the Phanerozoic
De toename in Mesozoic en Cenozoic zegt ons dat er meer marine dieren bij kwamen dan extinct
gingen. Sommige lineages sterven uit bij elke geologische tijdsinterval: background extinction. Mass
extinctions: dramatische afname in diversiteit. Er zijn er 5 geweest. Toch is de background extinction
rate afgenomen tijdens Phanerozoic, hypotheses:
1. Het gemiddelde aantal soorten per genus en familie lijkt groter in Cenozoic dan vroegere
tijden.
2. Sommige clades zijn vluchtiger dan andere, nieuwe families worden geëvolueerd voordat de
clade uitsterft.
Specialisten hebben een grotere kans op ontstaan maar ook op uitsterven.
Fylogenetische studies van diversiteit
Veel clades hebben een toename gehad in soortenrijkheid en ecologische verschillen omdat ze
ecological opportunity vonden: open ecologische niches zonder competitie. Key adaptaties hebben
de diversiteit van soorten verhoogd: deze zorgen ervoor dat soorten nieuwe resources gebruiken en
op een andere manier met de omgeving om gaan.
Soorten selectie: er is een consistent verschil in de correlatie tussen een eigenschap en de
snelheid waarop het aantal van de soort verandert.
Lineage-through-time (LTT) plot: de leeftijd van de knopen in fylogenie kan geschat worden,
verandering in snelheid van het splitten van branches kan hierna gevolgd worden door de tijd heen.
Zo kan een patroon van diversificatie door de tijd bestudeerd worden met fylogenie. Onhandig
omdat de extinctie events niet gezien worden in fylogenie.
Bereikt soorten diversiteit een evenwicht?
Er zijn factoren die soorten diversiteit limiteren. Hoe hoger de diversiteit, hoe lager de snelheid van
diversificatie is. Competitie is de rem op het toenemen van diversiteit. Twee hypotheses die zeggen
dat competitie verantwoordelijk is voor het toenemen van een soort als er 1 uitsterft:
1. Competitieve displacement: de latere clade is verantwoordelijk voor het uitsterven van de
vroege clade.
2. Incumbent replacement: uitsterven van clade 1 zorgt ervoor dat 2 divers kan worden.
, H4, Mutation and Variation
Sommige virussen gebruiken RNA en geen DNA als materiaal voor het genoom. Deze virussen
repliceren door reverse transcriptase. Chromosomen dragen het erfelijk materiaal van een
organisme. Genen zijn delen van chromosomen met een functie. Een codon (3 sets van DNA) wordt
gebruikt om eiwitten te maken. Veranderingen in een codon zijn synonymous (silent) of
nonsynonymous (verandert het aminozuur). Delen van een gen die coderen voor een aminozuur zijn
exonen. Non coding segments zijn intronen.
Inheritance of variation
Locus: Sectie van chromosoom die een gen product produceert vb. eiwit. De DNA sequentie van een
locus verschilt vaak op de chromosomen van individuen: polymorphic. Varianten van een locus zijn
allelen. De allel frequentie zegt hoe vaak een variant voorkomt op een locus of DNA base.
Segregatie is selectie van 1 van de 2 kopieën van een locus wanneer een gameet wordt
gemaakt. Door segregatie worden genen gemixt en verandert de proportie genotypen in een
populatie.
Hardy-Weinberg evenwicht: relatieve proporties van genotypen in een populatie wanneer
segregatie de enige factor is die genotype frequenties veranderd. De frequentie van allel A2 is p.
A2A2 = p2
A1A1 = (1-p)2
A1A2 = 2p (1-p)
Condities voor Hardy-Weinberg zijn: geen natuurlijke selectie, mutaties, beweging tussen populaties,
random mating en een oneindige populatie grootte.
Recombinatie: in een gameet een gen kopie op 1 locus van de moeder en een gen copy op
een tweede locus van de vader. Recombinatie gebeurd tussen loci op hezelfde chromosoom door
crossing over. De recombination rate (r) is de kans dat recombinatie plaatsvindt tussen een gegeven
paar of loci. Loci zijn in Linkage disequilibrium: Als een allel op 1 locus vaker samen gevonden is in
een populatie dan verwacht met een alell op een tweede locus. Bij lage r minder kans o linkage
equilibrium. Linkage equilibrium:
P = frequentie van gameten met allelen.
D = PAB -pApB
Als D positief is en je weet dat een gameet A2 draagt weet je ook het een grote kans heeft op B2 te
dragen, meer dan verwacht wordt dan door kans.
D= ¼, alle gameten A1B1 en A2B2. Dus A2 draagt altijd B2
D= - ¼, een gameet die A2 draagt, draagt altijd B1. A2 en B2 komen samen minder vaak voor dan
verwacht.
D= 0, geen associatie tussen te twee allelen op twee loci (linkage equilibrium)
Epistase: het effect van een allel op 1 locus hangt af van een allel op een tweede locus.
Horizontal gene transfer: beweging van DNA tussen verschillende individuen zonder seksuele
voortplanting. Vb. conjugatie. Is belangrijk in evolutie antibiotica resistentie in bacteriën.
Mutaties: de ultieme bron van variatie
Mutaties, errors in replicatie van DNA komen in verschillende vormen voor.
- Puntmutaties: enkele DNA base is veranderd.
- Structurele mutaties: hebben effect op meer dan 1 DNA base.
Deleties/inserties
Duplicatie (2e kopie van een gen komt in genoom)
Inversies (chromosoom breekt op twee plekken en wordt reverse terug
gezet). Reciprocal translocation: uitwisseling van chromosoom segmenten
tussen twee nonhomologous chromosomes.
H18, The Geography of Evolution
De biogeografie kan worden verdeeld in historische biogeografie en ecologische biogeografie.
Biografisch bewijs voor evolutie – 3 feiten van Darwin
1. De verschillen/gelijkheden tussen soorten van verschillende regio’s kunnen niet verklaard
worden door het klimaat en andere fysieke condities.
2. Barrières of obstakels zorgen voor de verschillen tussen organismen van regio’s.
3. Bewoners van hetzelfde continent of zelfde zee zijn verwant aan elkaar.
Soorten hebben een oorspronkelijke regio en verspreiden vanaf daar.
Patroon van verdeling
Endemic: hogere taxa zijn beperkt tot een specifieke geografische regio. Biogeographic realms:
major regions that have characteristic anima land plant taxa. Met tussen Australian en oriental
Wallace’s line. Sommige taxa hebben disjunct distributions, met verschillende representatives in elk
gebied die ze bezetten. Historische processen die hebben geleid tot distributie van een taxon:
- Extinctie (en kolonisatie)
- Dispersal (beweging van individuen)
- Vicariance (delen van populatie door nieuwe grenzen ontstaan door verandering in geologie,
klimaat of habitat)
Historische verklaringen van Geografische verdelingen
Vicariance: Veranderingen in klimaat en deling van land en zee verschillende populatie met
verschillende soorten. vb. Pangea in Laurasia en Gondwana.
Dispersal: Gradual verspreiding van soorten via habitats naar nieuwe gebieden waar ze kunnen
differentiëren in andere soorten. Sommige planten soorten zijn over ongeschikte habitats verspreidt
en daar gebieden gekoloniseerd.
Fylogeografie: beschrijving en analyse van processen in geografische verdelingen van
lineages van genen.
Geografische range limits: Ecology and evolution
Dispersal limiet: de grens van een geografische range is vaak door ongunstige condities, zoals de rand
van een oceaan. Soms kunnen ze wel over die grens heen maar is het breeden moeilijk
Ecological nices: Een soort kan alleen blijven bestaan als ze de omgevingsfactoren kunnen tolereren,
zoals de temperatuur en hoeveelheid resources. Fundamental ecological niche: alle
omgevingsfactoren waarbij een soort een positieve populatie groei heeft.
Competitive exclusion principle: soorten die te gelijk zijn in het gebruik van beperkende
bronnen kunnen niet oneindig samen leven.
Fylogenetische niche conservatie: gelijke ecologische behoeftes die geërfd zijn van hun
gemeenschappelijke voorouder.
Geografische patronen van diversiteit
Het aantal soorten wordt minder met de verhoogde latitude, op land en in zee. Hypotheses:
1. Ecologische factoren zorgen er in tropische gebieden voor dat soorten kunnen coexist.
2. Diversitifactie snelheid: minder extinctie of meer speciatie.
3. Lineages zijn gaan opstapelen omdat ze er al een langere tijd leven.
, H19, The evolution of biological diversity
Diversiteit of soortenrijkheid kan geschat worden over de tijd.
N = aantal taxa(soorten) S = speciation snelheid E = aantal soorten die extinct gaat
dN/dt = (S-E)N = Dn
D = netto diversificatie snelheid, het aantal soorten zal omhoog gaan als D > 1. Als D negatief is gaat
het aantal soorten omlaag. Als D constant blijft zal het aantal exponentieel veranderen. D kan ook
omlaag gaan als het gevolg van diversitity-dependent factors, zoals competitie om voedsel en
ruimte. K = het evenwicht soorten.
Pull of the Recent: omdat er minder fossielen zijn dan soorten die echt vroeger leefden kan
het zo lijken dat er nu meer diversiteit is dan vroeger terwijl dat niet is. Dit kan voorkomen worden
door het tellen van fossiel voorkomen van elke levende taxon en niet gebruiken voor tijd intervallen.
Diversity through the Phanerozoic
De toename in Mesozoic en Cenozoic zegt ons dat er meer marine dieren bij kwamen dan extinct
gingen. Sommige lineages sterven uit bij elke geologische tijdsinterval: background extinction. Mass
extinctions: dramatische afname in diversiteit. Er zijn er 5 geweest. Toch is de background extinction
rate afgenomen tijdens Phanerozoic, hypotheses:
1. Het gemiddelde aantal soorten per genus en familie lijkt groter in Cenozoic dan vroegere
tijden.
2. Sommige clades zijn vluchtiger dan andere, nieuwe families worden geëvolueerd voordat de
clade uitsterft.
Specialisten hebben een grotere kans op ontstaan maar ook op uitsterven.
Fylogenetische studies van diversiteit
Veel clades hebben een toename gehad in soortenrijkheid en ecologische verschillen omdat ze
ecological opportunity vonden: open ecologische niches zonder competitie. Key adaptaties hebben
de diversiteit van soorten verhoogd: deze zorgen ervoor dat soorten nieuwe resources gebruiken en
op een andere manier met de omgeving om gaan.
Soorten selectie: er is een consistent verschil in de correlatie tussen een eigenschap en de
snelheid waarop het aantal van de soort verandert.
Lineage-through-time (LTT) plot: de leeftijd van de knopen in fylogenie kan geschat worden,
verandering in snelheid van het splitten van branches kan hierna gevolgd worden door de tijd heen.
Zo kan een patroon van diversificatie door de tijd bestudeerd worden met fylogenie. Onhandig
omdat de extinctie events niet gezien worden in fylogenie.
Bereikt soorten diversiteit een evenwicht?
Er zijn factoren die soorten diversiteit limiteren. Hoe hoger de diversiteit, hoe lager de snelheid van
diversificatie is. Competitie is de rem op het toenemen van diversiteit. Twee hypotheses die zeggen
dat competitie verantwoordelijk is voor het toenemen van een soort als er 1 uitsterft:
1. Competitieve displacement: de latere clade is verantwoordelijk voor het uitsterven van de
vroege clade.
2. Incumbent replacement: uitsterven van clade 1 zorgt ervoor dat 2 divers kan worden.
, H4, Mutation and Variation
Sommige virussen gebruiken RNA en geen DNA als materiaal voor het genoom. Deze virussen
repliceren door reverse transcriptase. Chromosomen dragen het erfelijk materiaal van een
organisme. Genen zijn delen van chromosomen met een functie. Een codon (3 sets van DNA) wordt
gebruikt om eiwitten te maken. Veranderingen in een codon zijn synonymous (silent) of
nonsynonymous (verandert het aminozuur). Delen van een gen die coderen voor een aminozuur zijn
exonen. Non coding segments zijn intronen.
Inheritance of variation
Locus: Sectie van chromosoom die een gen product produceert vb. eiwit. De DNA sequentie van een
locus verschilt vaak op de chromosomen van individuen: polymorphic. Varianten van een locus zijn
allelen. De allel frequentie zegt hoe vaak een variant voorkomt op een locus of DNA base.
Segregatie is selectie van 1 van de 2 kopieën van een locus wanneer een gameet wordt
gemaakt. Door segregatie worden genen gemixt en verandert de proportie genotypen in een
populatie.
Hardy-Weinberg evenwicht: relatieve proporties van genotypen in een populatie wanneer
segregatie de enige factor is die genotype frequenties veranderd. De frequentie van allel A2 is p.
A2A2 = p2
A1A1 = (1-p)2
A1A2 = 2p (1-p)
Condities voor Hardy-Weinberg zijn: geen natuurlijke selectie, mutaties, beweging tussen populaties,
random mating en een oneindige populatie grootte.
Recombinatie: in een gameet een gen kopie op 1 locus van de moeder en een gen copy op
een tweede locus van de vader. Recombinatie gebeurd tussen loci op hezelfde chromosoom door
crossing over. De recombination rate (r) is de kans dat recombinatie plaatsvindt tussen een gegeven
paar of loci. Loci zijn in Linkage disequilibrium: Als een allel op 1 locus vaker samen gevonden is in
een populatie dan verwacht met een alell op een tweede locus. Bij lage r minder kans o linkage
equilibrium. Linkage equilibrium:
P = frequentie van gameten met allelen.
D = PAB -pApB
Als D positief is en je weet dat een gameet A2 draagt weet je ook het een grote kans heeft op B2 te
dragen, meer dan verwacht wordt dan door kans.
D= ¼, alle gameten A1B1 en A2B2. Dus A2 draagt altijd B2
D= - ¼, een gameet die A2 draagt, draagt altijd B1. A2 en B2 komen samen minder vaak voor dan
verwacht.
D= 0, geen associatie tussen te twee allelen op twee loci (linkage equilibrium)
Epistase: het effect van een allel op 1 locus hangt af van een allel op een tweede locus.
Horizontal gene transfer: beweging van DNA tussen verschillende individuen zonder seksuele
voortplanting. Vb. conjugatie. Is belangrijk in evolutie antibiotica resistentie in bacteriën.
Mutaties: de ultieme bron van variatie
Mutaties, errors in replicatie van DNA komen in verschillende vormen voor.
- Puntmutaties: enkele DNA base is veranderd.
- Structurele mutaties: hebben effect op meer dan 1 DNA base.
Deleties/inserties
Duplicatie (2e kopie van een gen komt in genoom)
Inversies (chromosoom breekt op twee plekken en wordt reverse terug
gezet). Reciprocal translocation: uitwisseling van chromosoom segmenten
tussen twee nonhomologous chromosomes.
