Cytologie
Inleiding
1) Celafmetingen
• Microscopisch: 7 tot 40 micromm (µm), soms groot (ei van struisvogel=1 cel)
• Grootte hangt af van:
- Diffusiemogelijkheid (cel heeft zuurstof en voedingsstoffen nodig die via celoppervlak
binnen gaan)
- Controle van kern (hoe verder delen van de kern gelegen zijn, hoe moeilijker de
coördinatie
• Algemene regel: hoe lager metabolisme, hoe groter de cel
• Celvolume: onafhankelijk van grootte organisme (hangt af van het aantal cellen en niet
het celvolume)
2) Celvorm
• Wisselend (bv. Leucocyten, macrofagen (vrije cellen, immuunsysteem-> bacteriën
opruimen->beweeglijk))
• Constant (bv. zaadcel (vrije cel maar heeft een staart (flagel) om te bewegen), algemeen
de vaste cellen van een meercellig organisme zoals epitheelcellen)
3) Celbouw
• Drie grote delen:
1) Celmembraan (≠celwand)
2) Cytoplasme (met verschillende celorganellen)
3) Nucleus (=celkern) (->omgeven door celmembraan)
Hoofdstuk 1: celmembraan
• Dikte celmembraan: +- 7,5 nm
• Oplossing van:
- Georiënteerde lipiden
- Globulaire eiwitten
1. Structuur
• Lipiden (=vetten) -> bestaan uit glycerol en 3 (2) vetzuurstaarten (richten zich naar elkaar):
o Fosfolipiden (er zijn er meer, maar deze komen frequent voor in lichaam):
- Fosfatidycholine
- Fosfatidylethanolamine
o Fosfolipiden vormen een dubbele laag (dus celmembraan bestaat uit dubbele
fosfolipiden laag):
- Polair-hydrofiel gedeelte (fosfaatgroepen (want fosfaat: negatief geladen))-> gericht
naar waterig milieu
- Apolair-hydrofoob gedeelte (vetzuurketens (want positief geladen))-> gericht naar
het midden van membraan
o Celmembraan is heel dynamisch (-> gevoelig voor slecht transport in de cel)
➔ Cholesterol maakt celmembraan stijver
➔ Globulaire eiwitten zorgen voor verankeringen
• Eiwitten:
o Komen niet enkel voor aan oppervlak
o Geen continue laag
o Verdeeld volgens mozaïek patroon
1
, o Onderscheid tussen:
- Integrale eiwitten: overspannen membraan
(integraal globulair proteïne -> overspannen over heel membraan)
- Perifere eiwitten: enkel aan buiten- of binnenzijde
o Bevatten polaire en apolaire delen
o Functies :
- Structureel (als bouwelement)
- Transportproteïnen (carriers)
- Ionenkanaal (passieve transport van ionen mogelijk maken)
- Pompen (actief transport van ionen)
- Receptoren (waarmee neurotransmitters, hormonen en sommige geneesmiddelen zich
verbinden en hierdoor intracellulaire processen uitlokken -> fysiologisch effect op cel)
- Enzymen (omzettingen katalyseren)
• Glycocalyx=dunne filamenteuse laag op buitenkant celmembraan
o Netwerk van koolhydraten
o Enkel elektronenmicroscopisch zichtbaar
o Bestaat uit vertakte filamenten aanwezig op eiwitten
o Grootste deel: glycoproteïnen (koolhydraat verbonden met proteïne)
Kleinste deel: glycolipiden (koolhydraat verbonden met lipide)
o Functies:
- Bescherming (tegen fysische en chemische invloeden)
- Rol in transmembranair transport (pinocytose en fagocytose)
- Rol in celadhesie (-> cel bindt zich aan een oppervlak, extracellulaire matrix of andere
cel)
- Rol in contactinhibitie (aanpalende cellen wisselen informatie uit) -> stoffen die
schadelijk zijn voor de cel moet je afweren
- Rol in het herkenningsmechanisme (oppervlakte-antigenen)
2. Speciale vormingen
Aan extracellulaire ruimte:
• Microvilli:
o Vingervormige uitstulpingen aan celopp (zorgen voor groter celopp-> er kunnen meer
voedingsstoffen opgenomen worden), met bundels microfilamenten, vaak in darm/nier
…,
o Staafjeszoom of gestreepte cuticula (brush border -> heel veel verschillende microvilli
naast elkaar)
o Uitstulpingen blijven recht door eiwitten
o Functie: voedingsstoffen opnemen en enzymen opnemen
• Cilia (en flagellen)
o Gespecialiseerde en complexe structuren (trilharen)
o Flagel groter dan cilia
o Gecoördineerde beweeglijkheid (in specifieke richting)
o Komen voor in:
- Luchtwegen (slijm met stofdeeltjes weg borstelen in de richting van de keel)
- Zaadleider en eileider (eicellen in de richting van de baarmoeder verplaatsen)
o Ingeplant op een basaal lichaampje (aan apicale pool vd cel)
o Dwarse doorsnede: 9 groepen van perifere fibrillen, 2 centrale fibrillen (=‘axenema’)
o Perifere fibrillen:
- Microtubuli-duplet:
2
, ▪ Sub-fibril A (13 eenheden) -> bezit “zij-armen” (dyneïne; ATP-ase (ATP:
belangrijkste component van energie; -ase: afbreken) activiteit), reikend tot
aan naburig duplet
▪ Sub-fibril B (10-11 eenheden; deel van wand is gemeenschappelijk met sub-
fibril A)
o Centrale fibrillen:
- Omgeven door een speciale gestructureerde mantel -> met “spaken” (die
verteerbaar zijn door typsine) verbonden aan sub-fibril A
o Kinetosoom (of basaal lichaam):
- Aan basis cilium (dus soort voetstuk voor stabiliteit)
- Echt ingebed in membraan van cel
- Perifere wand: cilinder met 9 triplets van microtubuli
- Distaal: cilinder dicht
- Proximaal: open en wortels (in het cytoplasma)
Aan intercellulaire ruimte:
5 typische epitheelhechtingen (maken cellen in samenhangend weefselverband aan elkaar vast):
• Zonula occludens (tight junction):
o Gordelvorming rond cel
o Celhechting, maar voldoende beweging (openingen zodat er nog stoffen door kunnen)
o Sluit intercellulaire spleet af tegen een lumen (darmenlumen)
o Puntvormige contacten tussen de buitenbladen van celmembranen
o Vertoont een zeer grote plasticiteit (door intramembraneuze verplaatsbaarheid van
globulaire eiwitten in vloeibare lipidenlaag van celmembraan)
o Afh. Van functie hechting steviger (tight) of losser (leaky)
• Zonula adhaerens (intermediate junction):
o Gordelvorming rond cel
o Iets lager in de cel
o Membranen verlopen strikt parallel met intercellulaire spleet (150-250*10-10m breed)
gevuld met fijn filamenteus materiaal
o Aan cytoplasmatische zijde: dikke laag ineengevlochten microfilamenten (actine)
o Functie: overbrengen van spanningen tussen cellen (reproduceerbare contracties en
relaxaties)
o De spiercellen van het hartspierweefsel zijn aaneengehecht met vlakken van zonula
adhaerens (dus geen gordels)
• Macula adhaerens (of desmosoom):
o Schijfvormige membraanzone
o Vrij analoog aan zonula adhaerens
o Sterkste hechtstructuur
o Bv in huid
o Gevuld met filamenteus materiaal van glycoproteïnen (intercellulair cement dat soms
een centrale, dense schrijf vormt in het midden van de spleet)
o Vlak tegen cytoplasmatisch blad: elektronendense plaat, waar microfilamenten (niet
contractiele tonofilamenten) met een haarspeldbocht doorheen lopen
• Hemidesmosoom:
o Halve desmosomen
o Komen voor aan basale zijde waar epitheelcellen op onderliggend bindweefsel rusten
3
, o Functie:
- Dienen als knopvormige connectoren tussen het cytoskelet van aangrenzende cellen
en de lamina basalis (basale membraan)
- Verdeling van mechanische druk of kracht op één cel over een groot oppervlak op
passieve wijze
• Nexus (=gap junction):
o Hydrofiele kanaaltjes ingebouwd in membraan tussen twee cellen (bv. hartspiercellen)
die met elkaar verbonden zijn
o Trapstructuur:
- Liggend: nexus
- Staand: desmosomen
o Connexine: eiwit dat deel uitmaakt van nexus (hemiconnexines van 2 cellen vormen 1
connexine)
o Functie:
- Communicatiebuis (tussen het cytoplasma van beide aangrenzende cellen):
▪ Passage van laag-moleculaire verbindingen
▪ Verklaart lage elektrische weerstandw
3. Transport
• Diffusie
o Passieve diffusie kan enkel volgens de concentratiegradiënt en/of elektrische gradiënt
o Concentratie ene kant = concentratie andere kant
o 2 voorwaarden:
1) Concentratieverschil (altijd hoog naar laag)
2) Permeabel membraan
o Permeabiliteit is afh. van:
- Grootte
- Lading
- Vetoplosbaarheid
(bv.: O2 is klein, ongeladen en apolair -> goed doorlaatbaar)
• Transporteiwitten (=permeasen)
o Niet of weinig permeabele stoffen: via gespecialiseerde mechanismen door
celmembraan
o Elk type cel heeft eigen membraanpermeasen (permeabiliteit per type kan verschillen)
o Verloop:
Binding substraat op permease (=> permeasesubstraatcomplex) ->
conformatieverandering (=vormverandering) -> substratie verschuift van ingang naar
uitgang
o 2 typen transportwijzen:
4
Inleiding
1) Celafmetingen
• Microscopisch: 7 tot 40 micromm (µm), soms groot (ei van struisvogel=1 cel)
• Grootte hangt af van:
- Diffusiemogelijkheid (cel heeft zuurstof en voedingsstoffen nodig die via celoppervlak
binnen gaan)
- Controle van kern (hoe verder delen van de kern gelegen zijn, hoe moeilijker de
coördinatie
• Algemene regel: hoe lager metabolisme, hoe groter de cel
• Celvolume: onafhankelijk van grootte organisme (hangt af van het aantal cellen en niet
het celvolume)
2) Celvorm
• Wisselend (bv. Leucocyten, macrofagen (vrije cellen, immuunsysteem-> bacteriën
opruimen->beweeglijk))
• Constant (bv. zaadcel (vrije cel maar heeft een staart (flagel) om te bewegen), algemeen
de vaste cellen van een meercellig organisme zoals epitheelcellen)
3) Celbouw
• Drie grote delen:
1) Celmembraan (≠celwand)
2) Cytoplasme (met verschillende celorganellen)
3) Nucleus (=celkern) (->omgeven door celmembraan)
Hoofdstuk 1: celmembraan
• Dikte celmembraan: +- 7,5 nm
• Oplossing van:
- Georiënteerde lipiden
- Globulaire eiwitten
1. Structuur
• Lipiden (=vetten) -> bestaan uit glycerol en 3 (2) vetzuurstaarten (richten zich naar elkaar):
o Fosfolipiden (er zijn er meer, maar deze komen frequent voor in lichaam):
- Fosfatidycholine
- Fosfatidylethanolamine
o Fosfolipiden vormen een dubbele laag (dus celmembraan bestaat uit dubbele
fosfolipiden laag):
- Polair-hydrofiel gedeelte (fosfaatgroepen (want fosfaat: negatief geladen))-> gericht
naar waterig milieu
- Apolair-hydrofoob gedeelte (vetzuurketens (want positief geladen))-> gericht naar
het midden van membraan
o Celmembraan is heel dynamisch (-> gevoelig voor slecht transport in de cel)
➔ Cholesterol maakt celmembraan stijver
➔ Globulaire eiwitten zorgen voor verankeringen
• Eiwitten:
o Komen niet enkel voor aan oppervlak
o Geen continue laag
o Verdeeld volgens mozaïek patroon
1
, o Onderscheid tussen:
- Integrale eiwitten: overspannen membraan
(integraal globulair proteïne -> overspannen over heel membraan)
- Perifere eiwitten: enkel aan buiten- of binnenzijde
o Bevatten polaire en apolaire delen
o Functies :
- Structureel (als bouwelement)
- Transportproteïnen (carriers)
- Ionenkanaal (passieve transport van ionen mogelijk maken)
- Pompen (actief transport van ionen)
- Receptoren (waarmee neurotransmitters, hormonen en sommige geneesmiddelen zich
verbinden en hierdoor intracellulaire processen uitlokken -> fysiologisch effect op cel)
- Enzymen (omzettingen katalyseren)
• Glycocalyx=dunne filamenteuse laag op buitenkant celmembraan
o Netwerk van koolhydraten
o Enkel elektronenmicroscopisch zichtbaar
o Bestaat uit vertakte filamenten aanwezig op eiwitten
o Grootste deel: glycoproteïnen (koolhydraat verbonden met proteïne)
Kleinste deel: glycolipiden (koolhydraat verbonden met lipide)
o Functies:
- Bescherming (tegen fysische en chemische invloeden)
- Rol in transmembranair transport (pinocytose en fagocytose)
- Rol in celadhesie (-> cel bindt zich aan een oppervlak, extracellulaire matrix of andere
cel)
- Rol in contactinhibitie (aanpalende cellen wisselen informatie uit) -> stoffen die
schadelijk zijn voor de cel moet je afweren
- Rol in het herkenningsmechanisme (oppervlakte-antigenen)
2. Speciale vormingen
Aan extracellulaire ruimte:
• Microvilli:
o Vingervormige uitstulpingen aan celopp (zorgen voor groter celopp-> er kunnen meer
voedingsstoffen opgenomen worden), met bundels microfilamenten, vaak in darm/nier
…,
o Staafjeszoom of gestreepte cuticula (brush border -> heel veel verschillende microvilli
naast elkaar)
o Uitstulpingen blijven recht door eiwitten
o Functie: voedingsstoffen opnemen en enzymen opnemen
• Cilia (en flagellen)
o Gespecialiseerde en complexe structuren (trilharen)
o Flagel groter dan cilia
o Gecoördineerde beweeglijkheid (in specifieke richting)
o Komen voor in:
- Luchtwegen (slijm met stofdeeltjes weg borstelen in de richting van de keel)
- Zaadleider en eileider (eicellen in de richting van de baarmoeder verplaatsen)
o Ingeplant op een basaal lichaampje (aan apicale pool vd cel)
o Dwarse doorsnede: 9 groepen van perifere fibrillen, 2 centrale fibrillen (=‘axenema’)
o Perifere fibrillen:
- Microtubuli-duplet:
2
, ▪ Sub-fibril A (13 eenheden) -> bezit “zij-armen” (dyneïne; ATP-ase (ATP:
belangrijkste component van energie; -ase: afbreken) activiteit), reikend tot
aan naburig duplet
▪ Sub-fibril B (10-11 eenheden; deel van wand is gemeenschappelijk met sub-
fibril A)
o Centrale fibrillen:
- Omgeven door een speciale gestructureerde mantel -> met “spaken” (die
verteerbaar zijn door typsine) verbonden aan sub-fibril A
o Kinetosoom (of basaal lichaam):
- Aan basis cilium (dus soort voetstuk voor stabiliteit)
- Echt ingebed in membraan van cel
- Perifere wand: cilinder met 9 triplets van microtubuli
- Distaal: cilinder dicht
- Proximaal: open en wortels (in het cytoplasma)
Aan intercellulaire ruimte:
5 typische epitheelhechtingen (maken cellen in samenhangend weefselverband aan elkaar vast):
• Zonula occludens (tight junction):
o Gordelvorming rond cel
o Celhechting, maar voldoende beweging (openingen zodat er nog stoffen door kunnen)
o Sluit intercellulaire spleet af tegen een lumen (darmenlumen)
o Puntvormige contacten tussen de buitenbladen van celmembranen
o Vertoont een zeer grote plasticiteit (door intramembraneuze verplaatsbaarheid van
globulaire eiwitten in vloeibare lipidenlaag van celmembraan)
o Afh. Van functie hechting steviger (tight) of losser (leaky)
• Zonula adhaerens (intermediate junction):
o Gordelvorming rond cel
o Iets lager in de cel
o Membranen verlopen strikt parallel met intercellulaire spleet (150-250*10-10m breed)
gevuld met fijn filamenteus materiaal
o Aan cytoplasmatische zijde: dikke laag ineengevlochten microfilamenten (actine)
o Functie: overbrengen van spanningen tussen cellen (reproduceerbare contracties en
relaxaties)
o De spiercellen van het hartspierweefsel zijn aaneengehecht met vlakken van zonula
adhaerens (dus geen gordels)
• Macula adhaerens (of desmosoom):
o Schijfvormige membraanzone
o Vrij analoog aan zonula adhaerens
o Sterkste hechtstructuur
o Bv in huid
o Gevuld met filamenteus materiaal van glycoproteïnen (intercellulair cement dat soms
een centrale, dense schrijf vormt in het midden van de spleet)
o Vlak tegen cytoplasmatisch blad: elektronendense plaat, waar microfilamenten (niet
contractiele tonofilamenten) met een haarspeldbocht doorheen lopen
• Hemidesmosoom:
o Halve desmosomen
o Komen voor aan basale zijde waar epitheelcellen op onderliggend bindweefsel rusten
3
, o Functie:
- Dienen als knopvormige connectoren tussen het cytoskelet van aangrenzende cellen
en de lamina basalis (basale membraan)
- Verdeling van mechanische druk of kracht op één cel over een groot oppervlak op
passieve wijze
• Nexus (=gap junction):
o Hydrofiele kanaaltjes ingebouwd in membraan tussen twee cellen (bv. hartspiercellen)
die met elkaar verbonden zijn
o Trapstructuur:
- Liggend: nexus
- Staand: desmosomen
o Connexine: eiwit dat deel uitmaakt van nexus (hemiconnexines van 2 cellen vormen 1
connexine)
o Functie:
- Communicatiebuis (tussen het cytoplasma van beide aangrenzende cellen):
▪ Passage van laag-moleculaire verbindingen
▪ Verklaart lage elektrische weerstandw
3. Transport
• Diffusie
o Passieve diffusie kan enkel volgens de concentratiegradiënt en/of elektrische gradiënt
o Concentratie ene kant = concentratie andere kant
o 2 voorwaarden:
1) Concentratieverschil (altijd hoog naar laag)
2) Permeabel membraan
o Permeabiliteit is afh. van:
- Grootte
- Lading
- Vetoplosbaarheid
(bv.: O2 is klein, ongeladen en apolair -> goed doorlaatbaar)
• Transporteiwitten (=permeasen)
o Niet of weinig permeabele stoffen: via gespecialiseerde mechanismen door
celmembraan
o Elk type cel heeft eigen membraanpermeasen (permeabiliteit per type kan verschillen)
o Verloop:
Binding substraat op permease (=> permeasesubstraatcomplex) ->
conformatieverandering (=vormverandering) -> substratie verschuift van ingang naar
uitgang
o 2 typen transportwijzen:
4
