METABOLISME
H1 BIOMOLECULEN
1. Overzicht
4 belangrijke klassen van biomoleculen:
- Suikers / koolhydraten
- Lipiden / vetten: vetzuren en glycerol
- Proteïnen / eiwitten: aminozuren, peptiden
- Nucleïnezuren (RNA en DNA): nucleotiden (ATP) en basen
Alle levensvormen op aarde gebruiken deze biomoleculen:
- Zelfde bouwstenen, zelfde bindingen
- Variaties in details, heel veel soorten
- Allemaal opgelost in waterig milieu: gedrag van biomoleculen sterk beïnvloedt door aan- of afwezigheid van water
1.1. Water
Meest voorkomende biomolecule in ons lichaam:
- Persoon van 65kg: 2500 mol water = 1027 moleculen
- 70% van lichaamsmassa, 99% van alle moleculen in lichaam
- Waterconcentratie bloed: 50 mol/liter
1/100 miljoen ionen: ionisatie tot H+ en OH- → veroorzaakt belangrijke zuurbase eigenschappen van water
Ook hoge warmtecapaciteit: goed voor stabiele lichaamstemperatuur
Meeste biomoleculen interageren met water: sterk/zwak
- Sterke interacties van hydrofiele moleculen: oplossen in water
- Zwakke interacties van hydrofobe moleculen: bijeendrijven weg v water → vetdruppels en biologische membranen
- Ook kleinere structuren opgelost in water: ionen, metabolieten
2. Suikers / koolhydraten
2.1. Algemene info
- Bouwstenen: monosachariden
- Bindingen: glycosidebindingen → disachariden, oligosachariden, polysachariden
- Niet gecodeerd in het genoom (wel enzymen die suikers maken, suikers zelf niet)
- Polymeren: geen unieke grootte → molecuulmassa is variabel getal
- Meest abundante biomoleculen op aarde (cellulose, chitine)
- Belang: voeding, metabolisme, biomedische toepassingen
Pathologie:
- Cariës (tandglazuur)
- Cardiovasculaire ziekten
- Leververvetting
- Diabetes
2.2. Stereochemie van suikers = dezelfde atomen, andere conformaties
Fisherprojectie van chirale centra:
- Spiegelbeelden v koolstofskelet: chirale centra
- Glucose: 4 chirale centra (C6) → 24 = 16 isomeren
- Epimeren: verschillen op 1 plaats
Belang:
- Metabolisme: worden anders bekeken door enzymen
- Scheiding kan niet op basis van moleculair gewicht: weegt even veel → andere technieken nodig
, CH2OH
O HOCH2
Sucrose O
Haworth projectie: glucose fructose
alfa-1 ® 2
OH
O
HO
CH2OH CH2OH
HO CH2OH
OH
OH O HO O OH
- Binding ontstaat tussen C1 en C5 →CH 6-ringstructuur
OH
HO
CH OH
2 2 H C OH OH
- Alfa-glucose: OH naar onder Lactose
HO O O OH
OH HO OH
H C
Bèta-glucose: OH naar boven OH
galactose glucose OH O OH
bèta-1 ® 4
OH
alfa-anomeer bèta-D-galactose
HO C H
- Binding tussen 2 glucoses (=maltose) meestal OH alfa-
OH CH2OH
H C OH OH CH2OH
binding in natuur CH OH CH OH
2 2 O
O
OH
O O OH H C O OH
Maltose CH2OH Norman Haworth OH OH
glucose glucose OH OH
CH2OH HO HO O (1883-1950)
alfa-1 ® 4 O
HO OH OH HO
OH OH D-glucose bèta-anomeer HO OH bèta-D-mannose
2.3. Disachariden
3 belangrijke disachariden: belang in voeding en spijsvertering CH2OH
O HOCH2
Sucrose O
Sucrose / sacharose = “suiker”: glucose + fructose via α1-2 binding glucose fructose OH HO
alfa-1 ® 2 O
HO CH2OH
- Sucroseverbruik: relatie met cariës (tandbederf) en obesitas/diabetes OH HO
- In planten: bieten, honing … CH2OH
CH2OH
HO O OH
Lactose = “melksuiker”: galactose + glucose via β1-4 binding Lactose O
galactose glucose OH O OH
bèta-1 ® 4
- Belangrijkste suiker in moedermelk en koemelk
- Uitvinding van zoogdieren OH OH
CH2OH CH2OH
Maltose: glucose + glucose via α1-4 binding O O OH
Maltose
glucose glucose OH OH
- Tussenproduct in spijsvertering van zetmeel en bierproductie (mouten) alfa-1 ® 4 O
HO
OH OH
2.4. Oligosachariden
- Belang voor de structuur van membranen (zie ook bloedgroepen)
o 3 tot 10 moleculen verbonden aan elkaar
- Heel veel mogelijkheden: veel varianten, bouwstenen kunnen op veel manieren binden
o Soorten bouwstenen
o Soorten glycosidebindingen
- Ingewikkelde informatica → belangrijk voor cel-cel interacties, receptor-ligand interacties of eiwit-eiwit interacties
Glycoproteïnen: suikerstruiken op eiwitten
- O-gebonden: AZ met -OH (serine, threonine)
- N-gebonden: AZ met -NH (asparagine)
- Bloedgroepen: afhankelijk van suikerbomen
Glycolipiden: lipiden met suikerstruiken, polaire bedekking van membranen,
belangrijk voor membraanstructuur (vormen laagje op membranen)
2.5. Polysachariden
- Cruciale structuur-gevende moleculen
- Stijve structuur: waterstofbruggen (H-OH) + glycosidebindingen (β1-4)
Cellulose: belangrijkste structuurpolymeer planten OH OH
CH2OH CH2OH
(homopolymeer: 1 bouwsteen, glucose) O O HO O O HO O
O O O
O
- Celwanden HO OH CH2OH HO OH CH2OH
- Houtvezels glucose glucose cellulose
bèta-1 ® 4
Chitine: belangrijkste structuurpolymeer ongewervelde dieren GlcNac GlcNac chitine
(bouwsteen: GlcNac)
N-acetyl CH2OH N-acetyl
CH2OH HO
HO O O
N-acetylglucosamine
O
-
O O
O O O
O
- Insecten (exoskelet) HO CH2OH HO N-acetyl CH2OH
N-acetyl
- Schaaldier (pantser)
,Glucosaminoglycanen:
- Bouwstenen afgeleiden van reguliere suikers (carboxylgroepen, aminogroepen, sulfaatgroepen)
- Sterk polair, negatieve ladingen (verschil met bovenstaande polysachariden) → binden veel water
o Aanleiding tot meer waterige/visceuze mengsels
- Repeterende disacharide-eenheid, zeer lange strengen
- Sommige zijn covalent verbonden aan eiwit → proteoglycanen
o Functies in extracellulaire ruimte: bindweefsel, bloedbaan, kraakbeen, gewrichten …
- 2 voorbeelden:
o Hyaluronzuur: geen proteoglycaan HO
CH OH bèta- 2 CH OH 2 CH OH 2
O 1 4 HO O HO
CH OH bèta- O
▪ Belang: in glasachtig lichaam (oog), O
COO
COO HO
O -
O 1 O
-
4 COO HO
O
2 CH OH
O O
-
-
COO
O HO
2 CH OH
O
- 2
O O N- O COO N- O COO -
N-
navelstreng, gewrichtsvloeistof (smeren) O O O
acetyl O O
bèta- N- acetyl
N- acetyl
HO OHO HO OH O HO OH O N-
1 3 acetyl
▪ Veel water, visceus HO glucuronzuur
OH
bèta-
1 3
HO
N-acetylglucosamine
acetyl
OHHyaluronzuur HO OH
acetyl
o Heparine: wel proteoglycaan (sulfaatgroepen) glucuronzuur N-acetylglucosamine
S alfa-1 4
COO
Hyaluronzuur
S
CH COO
-
S
CH - 2
COO CH -
S S
2
O
▪ Belangrijk in bloedvatwand O
2
O O O
S O O O
O alfa-1 4 O O
COO CH -
O
CH - COO CH - 2
2
COO 2
O O O O
O O O
(bekleding, endotheelcellen)
O
O N
O
O
N HO
N S HO
O HO
HO
S HO S HO
S
S HO S
N HO N
▪ Natuurlijke antistolling HO
S
alfa-1
glucuronzuur-
N
HO 4glucosamine-
S
S HO
S
S HO
S
2-O-sulfaat
alfa-1 4 2,6-disulfaat Heparine
▪ Medische toepassing antistolling: glucuronzuur- glucosamine-
Heparine
2-O-sulfaat 2,6-disulfaat
medicatie, venapunctiebuisjes vullen
Polysacharidemoleculen voor energieopslag:
Zetmeel:
- Onvertakt: amylose (α1-4)
- Vertakt: amylopectine (α1-6)
- D-glucose polymeer, belangrijkste energiereserve in planten
Glycogeen:
- Functioneel belangrijke (maar mineure)
energiereserve in lever en spieren
o Lever: bloedglucose bufferen
o Spieren: in witte vezels, voor snelle
spiercontractie (snelle vrijgave ATP)
- Vertakkingen
- In centrum klein eiwit: glycogenine
Dextranen:
- Energiereserve en schuilhol van bacteriën in mondholte
- Spelen rol in ontstaan van tandplaque en tandsteen
3. Vetten / lipiden
3.1. Algemene info
- Bouwstenen: vetzuren en alcoholdrager (glycerol, cholesterol)
- Bindingen: ester- en etherbindingen
- Chemisch zeer divers, maar altijd hydrofoob effect (zwak/niet interageren met water)
- Niet gecodeerd in het genoom (wel de enzymen die lipiden aanmaken)
- Belang: voeding, metabolisme, membranen, biomedische toepassingen
o Atherosclerose
o Gezonde (plantaardige vetten) en minder gezonde (dierlijke vetten) voeding
3.2. Vetzuren
Lengte: even aantal C-atomen (door synthesemechanisme), onvertakte koolwaterstofstaarten
Bindingen: verzadigde vetzuren (alleen enkelvoudige bindingen) vs onverzadigde vetzuren (cis dubbele bindingen)
Namen: triviale namen kennen, structuren herkennen
Belang: vrije vz zijn belangrijke metabolieten, vz veresteren aan alcoholgroep → lipiden
, O
HO CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C O CH2
H3C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2
3.3. Triglyceriden = triacyl-glycerolen HO CH
O
CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C O CH
Opbouw: 3 vz (onvertakt) veresterd met 3 OH-groepen van glycerol H3C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2
O
HO CH2 O CH2
CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C
Bindingen: glycerol H3C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2
- Verzadigde vetzuren: alleen enkelvoudige bindingen → dierlijke vetten, hoge smelttemperatuur (semi-vast)
- Onverzadigde vetzuren: ook cis dubbele bindingen → plantaardige olie of visolie, lage smelttemperatuur (vloeibaar,
door knik, minder mooi gerangschikt, onstabieler)
Verklaring: zwakke Vanderwaals interacties, meer uitgesproken bij verzadigde vz
Belang:
- Belangrijke macronutriënt → energie
- Belangrijke energievoorraad → vetweefsel
3.4. Membraanlipiden: glycerolipiden en sfingolipiden
Belang: amfipatische structuren met polaire kop en apolaire CH-staarten → bijeengedreven tot dubbellagen
Opbouw glycerolipiden:
- 2 vz (verzadigd/onverzadigd) op naast elkaar gelegen OH-groepen van glycerol
- 3e OH: veresterd met fosfaatgroep = samen fosfatidylgroep
- 4 klassen, afhankelijk van extra groep op fosfatidyl:
choline, ethanolamine, serine, inositol
Opbouw sfingolipiden:
- 1 vz (verzadigd/onverzadigd) op amino-alcohol sfingosine
- Fosfaatgroep (choline) of suikergroepen op sfingosine
3.4.1. Ontstaan lipidendubbellaag
Amfipatische structuren:
- Polaire koppen: interactie met water → hydrofiel
- Apolaire groepen wegdrijven van waterveld → hydrofoob
- Maximale opstapeling als dubbellagen
Belang: biologische membranen vormen, grenzen van cellen en subcellulaire organellen
- Waterveld compartimentaliseren in microscopisch kleine entiteiten
- Onverzadigde vz geven lagere smelt-temperatuur → hogere fluïditeit
H1 BIOMOLECULEN
1. Overzicht
4 belangrijke klassen van biomoleculen:
- Suikers / koolhydraten
- Lipiden / vetten: vetzuren en glycerol
- Proteïnen / eiwitten: aminozuren, peptiden
- Nucleïnezuren (RNA en DNA): nucleotiden (ATP) en basen
Alle levensvormen op aarde gebruiken deze biomoleculen:
- Zelfde bouwstenen, zelfde bindingen
- Variaties in details, heel veel soorten
- Allemaal opgelost in waterig milieu: gedrag van biomoleculen sterk beïnvloedt door aan- of afwezigheid van water
1.1. Water
Meest voorkomende biomolecule in ons lichaam:
- Persoon van 65kg: 2500 mol water = 1027 moleculen
- 70% van lichaamsmassa, 99% van alle moleculen in lichaam
- Waterconcentratie bloed: 50 mol/liter
1/100 miljoen ionen: ionisatie tot H+ en OH- → veroorzaakt belangrijke zuurbase eigenschappen van water
Ook hoge warmtecapaciteit: goed voor stabiele lichaamstemperatuur
Meeste biomoleculen interageren met water: sterk/zwak
- Sterke interacties van hydrofiele moleculen: oplossen in water
- Zwakke interacties van hydrofobe moleculen: bijeendrijven weg v water → vetdruppels en biologische membranen
- Ook kleinere structuren opgelost in water: ionen, metabolieten
2. Suikers / koolhydraten
2.1. Algemene info
- Bouwstenen: monosachariden
- Bindingen: glycosidebindingen → disachariden, oligosachariden, polysachariden
- Niet gecodeerd in het genoom (wel enzymen die suikers maken, suikers zelf niet)
- Polymeren: geen unieke grootte → molecuulmassa is variabel getal
- Meest abundante biomoleculen op aarde (cellulose, chitine)
- Belang: voeding, metabolisme, biomedische toepassingen
Pathologie:
- Cariës (tandglazuur)
- Cardiovasculaire ziekten
- Leververvetting
- Diabetes
2.2. Stereochemie van suikers = dezelfde atomen, andere conformaties
Fisherprojectie van chirale centra:
- Spiegelbeelden v koolstofskelet: chirale centra
- Glucose: 4 chirale centra (C6) → 24 = 16 isomeren
- Epimeren: verschillen op 1 plaats
Belang:
- Metabolisme: worden anders bekeken door enzymen
- Scheiding kan niet op basis van moleculair gewicht: weegt even veel → andere technieken nodig
, CH2OH
O HOCH2
Sucrose O
Haworth projectie: glucose fructose
alfa-1 ® 2
OH
O
HO
CH2OH CH2OH
HO CH2OH
OH
OH O HO O OH
- Binding ontstaat tussen C1 en C5 →CH 6-ringstructuur
OH
HO
CH OH
2 2 H C OH OH
- Alfa-glucose: OH naar onder Lactose
HO O O OH
OH HO OH
H C
Bèta-glucose: OH naar boven OH
galactose glucose OH O OH
bèta-1 ® 4
OH
alfa-anomeer bèta-D-galactose
HO C H
- Binding tussen 2 glucoses (=maltose) meestal OH alfa-
OH CH2OH
H C OH OH CH2OH
binding in natuur CH OH CH OH
2 2 O
O
OH
O O OH H C O OH
Maltose CH2OH Norman Haworth OH OH
glucose glucose OH OH
CH2OH HO HO O (1883-1950)
alfa-1 ® 4 O
HO OH OH HO
OH OH D-glucose bèta-anomeer HO OH bèta-D-mannose
2.3. Disachariden
3 belangrijke disachariden: belang in voeding en spijsvertering CH2OH
O HOCH2
Sucrose O
Sucrose / sacharose = “suiker”: glucose + fructose via α1-2 binding glucose fructose OH HO
alfa-1 ® 2 O
HO CH2OH
- Sucroseverbruik: relatie met cariës (tandbederf) en obesitas/diabetes OH HO
- In planten: bieten, honing … CH2OH
CH2OH
HO O OH
Lactose = “melksuiker”: galactose + glucose via β1-4 binding Lactose O
galactose glucose OH O OH
bèta-1 ® 4
- Belangrijkste suiker in moedermelk en koemelk
- Uitvinding van zoogdieren OH OH
CH2OH CH2OH
Maltose: glucose + glucose via α1-4 binding O O OH
Maltose
glucose glucose OH OH
- Tussenproduct in spijsvertering van zetmeel en bierproductie (mouten) alfa-1 ® 4 O
HO
OH OH
2.4. Oligosachariden
- Belang voor de structuur van membranen (zie ook bloedgroepen)
o 3 tot 10 moleculen verbonden aan elkaar
- Heel veel mogelijkheden: veel varianten, bouwstenen kunnen op veel manieren binden
o Soorten bouwstenen
o Soorten glycosidebindingen
- Ingewikkelde informatica → belangrijk voor cel-cel interacties, receptor-ligand interacties of eiwit-eiwit interacties
Glycoproteïnen: suikerstruiken op eiwitten
- O-gebonden: AZ met -OH (serine, threonine)
- N-gebonden: AZ met -NH (asparagine)
- Bloedgroepen: afhankelijk van suikerbomen
Glycolipiden: lipiden met suikerstruiken, polaire bedekking van membranen,
belangrijk voor membraanstructuur (vormen laagje op membranen)
2.5. Polysachariden
- Cruciale structuur-gevende moleculen
- Stijve structuur: waterstofbruggen (H-OH) + glycosidebindingen (β1-4)
Cellulose: belangrijkste structuurpolymeer planten OH OH
CH2OH CH2OH
(homopolymeer: 1 bouwsteen, glucose) O O HO O O HO O
O O O
O
- Celwanden HO OH CH2OH HO OH CH2OH
- Houtvezels glucose glucose cellulose
bèta-1 ® 4
Chitine: belangrijkste structuurpolymeer ongewervelde dieren GlcNac GlcNac chitine
(bouwsteen: GlcNac)
N-acetyl CH2OH N-acetyl
CH2OH HO
HO O O
N-acetylglucosamine
O
-
O O
O O O
O
- Insecten (exoskelet) HO CH2OH HO N-acetyl CH2OH
N-acetyl
- Schaaldier (pantser)
,Glucosaminoglycanen:
- Bouwstenen afgeleiden van reguliere suikers (carboxylgroepen, aminogroepen, sulfaatgroepen)
- Sterk polair, negatieve ladingen (verschil met bovenstaande polysachariden) → binden veel water
o Aanleiding tot meer waterige/visceuze mengsels
- Repeterende disacharide-eenheid, zeer lange strengen
- Sommige zijn covalent verbonden aan eiwit → proteoglycanen
o Functies in extracellulaire ruimte: bindweefsel, bloedbaan, kraakbeen, gewrichten …
- 2 voorbeelden:
o Hyaluronzuur: geen proteoglycaan HO
CH OH bèta- 2 CH OH 2 CH OH 2
O 1 4 HO O HO
CH OH bèta- O
▪ Belang: in glasachtig lichaam (oog), O
COO
COO HO
O -
O 1 O
-
4 COO HO
O
2 CH OH
O O
-
-
COO
O HO
2 CH OH
O
- 2
O O N- O COO N- O COO -
N-
navelstreng, gewrichtsvloeistof (smeren) O O O
acetyl O O
bèta- N- acetyl
N- acetyl
HO OHO HO OH O HO OH O N-
1 3 acetyl
▪ Veel water, visceus HO glucuronzuur
OH
bèta-
1 3
HO
N-acetylglucosamine
acetyl
OHHyaluronzuur HO OH
acetyl
o Heparine: wel proteoglycaan (sulfaatgroepen) glucuronzuur N-acetylglucosamine
S alfa-1 4
COO
Hyaluronzuur
S
CH COO
-
S
CH - 2
COO CH -
S S
2
O
▪ Belangrijk in bloedvatwand O
2
O O O
S O O O
O alfa-1 4 O O
COO CH -
O
CH - COO CH - 2
2
COO 2
O O O O
O O O
(bekleding, endotheelcellen)
O
O N
O
O
N HO
N S HO
O HO
HO
S HO S HO
S
S HO S
N HO N
▪ Natuurlijke antistolling HO
S
alfa-1
glucuronzuur-
N
HO 4glucosamine-
S
S HO
S
S HO
S
2-O-sulfaat
alfa-1 4 2,6-disulfaat Heparine
▪ Medische toepassing antistolling: glucuronzuur- glucosamine-
Heparine
2-O-sulfaat 2,6-disulfaat
medicatie, venapunctiebuisjes vullen
Polysacharidemoleculen voor energieopslag:
Zetmeel:
- Onvertakt: amylose (α1-4)
- Vertakt: amylopectine (α1-6)
- D-glucose polymeer, belangrijkste energiereserve in planten
Glycogeen:
- Functioneel belangrijke (maar mineure)
energiereserve in lever en spieren
o Lever: bloedglucose bufferen
o Spieren: in witte vezels, voor snelle
spiercontractie (snelle vrijgave ATP)
- Vertakkingen
- In centrum klein eiwit: glycogenine
Dextranen:
- Energiereserve en schuilhol van bacteriën in mondholte
- Spelen rol in ontstaan van tandplaque en tandsteen
3. Vetten / lipiden
3.1. Algemene info
- Bouwstenen: vetzuren en alcoholdrager (glycerol, cholesterol)
- Bindingen: ester- en etherbindingen
- Chemisch zeer divers, maar altijd hydrofoob effect (zwak/niet interageren met water)
- Niet gecodeerd in het genoom (wel de enzymen die lipiden aanmaken)
- Belang: voeding, metabolisme, membranen, biomedische toepassingen
o Atherosclerose
o Gezonde (plantaardige vetten) en minder gezonde (dierlijke vetten) voeding
3.2. Vetzuren
Lengte: even aantal C-atomen (door synthesemechanisme), onvertakte koolwaterstofstaarten
Bindingen: verzadigde vetzuren (alleen enkelvoudige bindingen) vs onverzadigde vetzuren (cis dubbele bindingen)
Namen: triviale namen kennen, structuren herkennen
Belang: vrije vz zijn belangrijke metabolieten, vz veresteren aan alcoholgroep → lipiden
, O
HO CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C O CH2
H3C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2
3.3. Triglyceriden = triacyl-glycerolen HO CH
O
CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C O CH
Opbouw: 3 vz (onvertakt) veresterd met 3 OH-groepen van glycerol H3C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2
O
HO CH2 O CH2
CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C
Bindingen: glycerol H3C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2
- Verzadigde vetzuren: alleen enkelvoudige bindingen → dierlijke vetten, hoge smelttemperatuur (semi-vast)
- Onverzadigde vetzuren: ook cis dubbele bindingen → plantaardige olie of visolie, lage smelttemperatuur (vloeibaar,
door knik, minder mooi gerangschikt, onstabieler)
Verklaring: zwakke Vanderwaals interacties, meer uitgesproken bij verzadigde vz
Belang:
- Belangrijke macronutriënt → energie
- Belangrijke energievoorraad → vetweefsel
3.4. Membraanlipiden: glycerolipiden en sfingolipiden
Belang: amfipatische structuren met polaire kop en apolaire CH-staarten → bijeengedreven tot dubbellagen
Opbouw glycerolipiden:
- 2 vz (verzadigd/onverzadigd) op naast elkaar gelegen OH-groepen van glycerol
- 3e OH: veresterd met fosfaatgroep = samen fosfatidylgroep
- 4 klassen, afhankelijk van extra groep op fosfatidyl:
choline, ethanolamine, serine, inositol
Opbouw sfingolipiden:
- 1 vz (verzadigd/onverzadigd) op amino-alcohol sfingosine
- Fosfaatgroep (choline) of suikergroepen op sfingosine
3.4.1. Ontstaan lipidendubbellaag
Amfipatische structuren:
- Polaire koppen: interactie met water → hydrofiel
- Apolaire groepen wegdrijven van waterveld → hydrofoob
- Maximale opstapeling als dubbellagen
Belang: biologische membranen vormen, grenzen van cellen en subcellulaire organellen
- Waterveld compartimentaliseren in microscopisch kleine entiteiten
- Onverzadigde vz geven lagere smelt-temperatuur → hogere fluïditeit
