Task 4. Memory
Probleemstelling
Hoe werkt geheugenverlies en welke factoren dragen hieraan bij?
Leerdoelen
Welke hersengebieden zijn betrokken bij het geheugen?
Kalat – Biological Psychology. Chapter 12
Er zijn twee soorten leren: klassieke en instrumentele conditionering.
In klassieke conditionering verandert het koppelen van twee stimuli de respons op een
ervan (Pavlov, 1927). De experimentator begint met het presenteren van een
geconditioneerde stimulus (CS), die aanvankelijk geen respons van de toon opwekt, en
presenteert vervolgens de ongeconditioneerde stimulus (UCS), die automatisch de
ongeconditioneerde reactie (UCR) opwekt. Na enkele combinaties van de CS en de UCS
begint het individu een nieuwe, geleerde reactie op de CS te maken, een geconditioneerde
reactie (CR) genoemd.
Bij instrumentele conditionering (ook bekend als operante conditionering) leidt een reactie
tot een versterker of straf. Een versterker is elke gebeurtenis die de toekomstige
waarschijnlijkheid van de reactie verhoogt. Een straf is een gebeurtenis die de frequentie
van de reactie onderdrukt.
Het primaire verschil tussen klassieke en instrumentele conditionering is dat bij
instrumentele conditionering de respons van het individu de uitkomst bepaalt (versterker of
straf), terwijl in klassieke conditionering de CS en UCS op bepaalde tijden voorkomen,
ongeacht het gedrag van het individu. Het gedrag is echter nuttig bij de voorbereiding op het
UCS.
,Pavlov veronderstelde dat klassieke conditionering een versterkte verbinding weerspiegelt
tussen een CS-centrum en een UCS-centrum in de hersenen. Die versterkte verbinding laat
elke excitatie van het CS-centrum naar het UCS-centrum stromen, wat een reactie oproept
net als de ongeconditioneerde reactie. Maar deze hypothese past niet bij alle
gedragsobservaties.
Karl Lashley was op zoek naar het engram - de fysieke weergave van wat er is geleerd. Een
verbinding tussen twee hersengebieden zou een mogelijk voorbeeld van een engram kunnen
zijn. Lashley redeneerde dat als leren afhangt van nieuwe of versterkte verbindingen tussen
hersengebieden, een mes dat ergens in de hersenen wordt gesneden, zou die verbinding
onderbreken en de aangeleerde reactie vernietigen. Lashley ontdekte dat alle corticale
gebieden ongeveer even belangrijk waren voor leren en geheugen. Hij stelde daarom twee
principes voor over het zenuwstelsel:
- Equipotentiality - alle delen van de cortex dragen evenveel bij aan complex gedrag zoals
leren, en elk deel van de cortex kan elk ander vervangen.
- Mass action - de cortex werkt als een geheel en meer cortex is beter. De hoeveelheid
cortex is belangrijker dan de delen van een cortex.
, Sommige onderzoekers ontdekten echter dat de conclusie van Lashley berustte op onnodige
veronderstellingen
Thompson wilde de leerlocatie bepalen. Zijn onderzoek identificeerde een kern van het
cerebellum, de lateral interpositus nucleus (LIP), als essentieel voor het leren. Het
onderdrukken van de rode kern voorkomt tijdelijk de reactie maar verhindert niet het leren.
Natuurlijk vereist leren geen activiteit in de rode kern of een ander gebied erna. Thompson
en zijn collega's concludeerden dat het leren plaatsvond in de LIP. Schade aan het
cerebellum belemmert het leren alleen wanneer een discrete reactie met precieze timing
moet worden gemaakt.
Theories of the Function of the Hippocampus
Larry Squire (1992) stelde voor dat de hippocampus van cruciaal belang is voor declaratief
geheugen, in het bijzonder episodisch geheugen.
Schade aan de hippocampus tast de prestaties sterk aan in de vertraagde matching-to-
sample task en de vertraagde nonmatching-to-sample task, waarbij een dier een object (de
sample) ziet en na een vertraging een keuze tussen twee objecten krijgt.
Een andere hypothese relateert de hippocampus aan geheugen voor context. Geheugen kon
niet op één locatie in de hersenen worden opgeslagen; het moet verspreid zijn over vele
locaties. Misschien is de hippocampus een coördinator, een regisseur die representaties van
verschillende locaties in de juiste volgorde samenbrengt: het reconstrueert de context.
Herinneringen met veel contextuele details zijn afhankelijk van de hippocampus, maar
oudere, minder gedetailleerde herinneringen hangen vooral af van de hersenschors met
minder bijdrage van de hippocampus.
Navigation
Weten waar je bent is een speciaal type geheugen, een geheugen dat afhangt van de
hippocampus en de omliggende gebieden. Verschillende soorten bewijs tonen het belang
van de hippocampus en nabijgelegen gebieden voor ruimtelijk geheugen. De hippocampus is
essentieel voor het onthouden van locaties. De volwassen menselijke hippocampus groeit als
reactie op ruimtelijke leerervaringen.
Place cells zijn hippocampale neuronen afgestemd op specifieke ruimtelijke locaties, die het
beste reageren wanneer een dier zich op een bepaalde plaats bevindt en in een bepaalde
richting kijkt. Cellen worden actief in de juiste volgorde. Veel van de place cells fungeren ook
als time cells die op een bepaald punt in een reeks tijd reageren. De cellen van de
hippocampus ontvangen veel van hun input van de nabijgelegen entorhinale cortex.
Onderzoekers ontdekten dat elke cel actief werd op locaties die van elkaar gescheiden
waren in een zeshoekig rooster. De cellen worden daarom rastercellen (grid cells) genoemd.
Op een bepaald niveau in de entorhinale cortex reageren verschillende cellen op
verschillende sets locaties, maar altijd in een zeshoek. Op elk dieper niveau verdubbelt het
gebied dat door een gegeven cel wordt bedekt. Veel van de cellen op diepere niveaus
reageren op een combinatie van de locatie van het dier en de richting waarin het gaat.
Sommige cellen reageren op de voortbewegingssnelheid van het dier in plaats van op de
Probleemstelling
Hoe werkt geheugenverlies en welke factoren dragen hieraan bij?
Leerdoelen
Welke hersengebieden zijn betrokken bij het geheugen?
Kalat – Biological Psychology. Chapter 12
Er zijn twee soorten leren: klassieke en instrumentele conditionering.
In klassieke conditionering verandert het koppelen van twee stimuli de respons op een
ervan (Pavlov, 1927). De experimentator begint met het presenteren van een
geconditioneerde stimulus (CS), die aanvankelijk geen respons van de toon opwekt, en
presenteert vervolgens de ongeconditioneerde stimulus (UCS), die automatisch de
ongeconditioneerde reactie (UCR) opwekt. Na enkele combinaties van de CS en de UCS
begint het individu een nieuwe, geleerde reactie op de CS te maken, een geconditioneerde
reactie (CR) genoemd.
Bij instrumentele conditionering (ook bekend als operante conditionering) leidt een reactie
tot een versterker of straf. Een versterker is elke gebeurtenis die de toekomstige
waarschijnlijkheid van de reactie verhoogt. Een straf is een gebeurtenis die de frequentie
van de reactie onderdrukt.
Het primaire verschil tussen klassieke en instrumentele conditionering is dat bij
instrumentele conditionering de respons van het individu de uitkomst bepaalt (versterker of
straf), terwijl in klassieke conditionering de CS en UCS op bepaalde tijden voorkomen,
ongeacht het gedrag van het individu. Het gedrag is echter nuttig bij de voorbereiding op het
UCS.
,Pavlov veronderstelde dat klassieke conditionering een versterkte verbinding weerspiegelt
tussen een CS-centrum en een UCS-centrum in de hersenen. Die versterkte verbinding laat
elke excitatie van het CS-centrum naar het UCS-centrum stromen, wat een reactie oproept
net als de ongeconditioneerde reactie. Maar deze hypothese past niet bij alle
gedragsobservaties.
Karl Lashley was op zoek naar het engram - de fysieke weergave van wat er is geleerd. Een
verbinding tussen twee hersengebieden zou een mogelijk voorbeeld van een engram kunnen
zijn. Lashley redeneerde dat als leren afhangt van nieuwe of versterkte verbindingen tussen
hersengebieden, een mes dat ergens in de hersenen wordt gesneden, zou die verbinding
onderbreken en de aangeleerde reactie vernietigen. Lashley ontdekte dat alle corticale
gebieden ongeveer even belangrijk waren voor leren en geheugen. Hij stelde daarom twee
principes voor over het zenuwstelsel:
- Equipotentiality - alle delen van de cortex dragen evenveel bij aan complex gedrag zoals
leren, en elk deel van de cortex kan elk ander vervangen.
- Mass action - de cortex werkt als een geheel en meer cortex is beter. De hoeveelheid
cortex is belangrijker dan de delen van een cortex.
, Sommige onderzoekers ontdekten echter dat de conclusie van Lashley berustte op onnodige
veronderstellingen
Thompson wilde de leerlocatie bepalen. Zijn onderzoek identificeerde een kern van het
cerebellum, de lateral interpositus nucleus (LIP), als essentieel voor het leren. Het
onderdrukken van de rode kern voorkomt tijdelijk de reactie maar verhindert niet het leren.
Natuurlijk vereist leren geen activiteit in de rode kern of een ander gebied erna. Thompson
en zijn collega's concludeerden dat het leren plaatsvond in de LIP. Schade aan het
cerebellum belemmert het leren alleen wanneer een discrete reactie met precieze timing
moet worden gemaakt.
Theories of the Function of the Hippocampus
Larry Squire (1992) stelde voor dat de hippocampus van cruciaal belang is voor declaratief
geheugen, in het bijzonder episodisch geheugen.
Schade aan de hippocampus tast de prestaties sterk aan in de vertraagde matching-to-
sample task en de vertraagde nonmatching-to-sample task, waarbij een dier een object (de
sample) ziet en na een vertraging een keuze tussen twee objecten krijgt.
Een andere hypothese relateert de hippocampus aan geheugen voor context. Geheugen kon
niet op één locatie in de hersenen worden opgeslagen; het moet verspreid zijn over vele
locaties. Misschien is de hippocampus een coördinator, een regisseur die representaties van
verschillende locaties in de juiste volgorde samenbrengt: het reconstrueert de context.
Herinneringen met veel contextuele details zijn afhankelijk van de hippocampus, maar
oudere, minder gedetailleerde herinneringen hangen vooral af van de hersenschors met
minder bijdrage van de hippocampus.
Navigation
Weten waar je bent is een speciaal type geheugen, een geheugen dat afhangt van de
hippocampus en de omliggende gebieden. Verschillende soorten bewijs tonen het belang
van de hippocampus en nabijgelegen gebieden voor ruimtelijk geheugen. De hippocampus is
essentieel voor het onthouden van locaties. De volwassen menselijke hippocampus groeit als
reactie op ruimtelijke leerervaringen.
Place cells zijn hippocampale neuronen afgestemd op specifieke ruimtelijke locaties, die het
beste reageren wanneer een dier zich op een bepaalde plaats bevindt en in een bepaalde
richting kijkt. Cellen worden actief in de juiste volgorde. Veel van de place cells fungeren ook
als time cells die op een bepaald punt in een reeks tijd reageren. De cellen van de
hippocampus ontvangen veel van hun input van de nabijgelegen entorhinale cortex.
Onderzoekers ontdekten dat elke cel actief werd op locaties die van elkaar gescheiden
waren in een zeshoekig rooster. De cellen worden daarom rastercellen (grid cells) genoemd.
Op een bepaald niveau in de entorhinale cortex reageren verschillende cellen op
verschillende sets locaties, maar altijd in een zeshoek. Op elk dieper niveau verdubbelt het
gebied dat door een gegeven cel wordt bedekt. Veel van de cellen op diepere niveaus
reageren op een combinatie van de locatie van het dier en de richting waarin het gaat.
Sommige cellen reageren op de voortbewegingssnelheid van het dier in plaats van op de
