HOOFDSTUK: LEERPROCESSEN IN DIERENTRAINING
Niet associatief leren/one event learning (habituatie & sensitisatie) (NESI)
Exploratorisch/latent leren
Sociaal leren
Inzichtelijk leren
Associatief leren (klassieke & operante conditionering)
Studie van diergedrag = nuttig dier leert uit elke situatie vb. slechte ervaring bij dierenarts
Redenen diertraining
o Gehoorzaamheid
o Spel
o Assistentie (blindgeleidehond, epilepsiehond)
o Therapie mens
o Vermaak mens vb. circus
o Redding mens vb. lawinehond
o Ondergaan diergeneeskundige handelingen vb. bloedafname
o Verzorging vergemakkelijken
Dieren leren ook op andere momenten zonder dat men hierbij stilstaat
Hoofdstuk: verschillende manieren waarop dieren leren & trainingstechnieken
1. ONE-EVENT LEARNING/NIET-ASSOCIATIEF LEREN
= leerproces waarbij reactie van dier op stimulus/gebeurtenis afhankelijk is van feit of dier de stimulus reeds voordien is
toegekomen
Gedrag van dier verandert tgov. stimulus in afwezigheid van geassocieerde stimulus/gebeurtenis (vb. straf/beloning)
2 types: habituatie & sensatie
1.1. Habituatie
= proces waarbij dier geleidelijk minder & minder gaat reageren (= vermindering respons) op regelmatig herhaalde stimulus
o Vb. paard hoort ruisen van bladeren bij hevige wind paniekerig wegvluchten verschillende keren horen & er
gebeurt niets paard geen reactie
Functioneel: indien bepaalde stimulus niet meer gevolgd wordt door belangrijke gebeurtenis dier stopt
met aandacht te schenken aan stimulus
Belangrijk om grote hoeveelheden ontvangen informatie (uit omgeving) te filteren > indien aandacht schenken aan elke
stimulus tijd & energie gaat verloren habituatie repetitieve, onbelangrijke signalen negeren aandacht richten op
belangrijkste signalen van omgeving
o Verhuizen naar huis naast station na tijdje niet langer afgeleid door straatverkeer, men is het geluid van verkeer
gewoon
o Jane Goodall: studie over chimpansee mogelijk omdat dieren aanwezigheid tolereren
Verklaring eenvoudige vorm van leren
o Studie habituatie van Aplysia californica
= grote zeeslak met eenvoudig zenuwstelsel van 100 000 neuronen
Terugkeerreflex kieuw bij aanraking sifon (wateruitstuwingsorgaan)
Zenuwstelsel: gewaarwording in sifon via sensorisch neuron doorgeven aan motorisch neuron
contractie kieuw
Terugtrekken habitueren: 10x op sifon tikken terugtrekken van kieuw niet meer
In vitro onderzoek: habituatie t.h.v. synaps tussen sensorische & motorische neuronen > bij habituatie
vermindering synaptische potentialen die sensorische cel opwekt in motorische cel & blijven uiteindelijk
weg (verminderde uitstoot neurotransmitters in synaps) verminder terugtrekrespons in kieuw niet
meer bewegen > kan meerdere uren aanhouden
Op verschillende niveaus in zenuwstelsel
o Sensorische (zintuigelijke) systemen kunnen na tijdje stoppen met zenden van signalen naar hersenen bij stimulus
die vaak herhaald wordt vb. gewenning sterke geuren
o Habituatie ook t.h.v. hersenen: stimulus wordt waargenomen dier ‘beslist’ er geen aandacht meer aan te
schenken
,1.2. Sensitisatie
Omgekeerde van habituatie
= dier gaat meer & meer reageren op stimulus die herhaald wordt/gaat meer & meer reageren op stimulus na
intense/irriterende stimulus
o (kleine) verandering in stimulus sensitisatie ook al was dier gehabitueerd aan stimulus
Vb. pup gehabitueerd aan stofzuiger gesensitiseerd raken door stofzuigen indien deze een abnormaal & luid
geluid
Processen habituatie & sensitisatie: individuele verschillen spelen een rol vb. ene dier went aan donder (habituatie), ander
dier reageert heftig op donder (sensitisatie)
2. ASSOCIATIEF LEREN
Dier leert een stimulus/gebeurtenis te associëren met een ander gebeurtenis
o Klassieke conditionering: associatie tussen 2 stimuli
o Instrumentele conditionering: associatie tussen gedrag & gevolgen ervan
2.1. Klassieke/Pavloviaanse conditionering
Ivan Pavlov: Nobelprijs voor geneeskunde > werk over fysiologie van vertering: onderzoek secretie spijsverteringsklieren >
speekselen hond uitlokken door voedsel & andere stimuli die het voeden vooraf gingen
2.1.1. Algemeen
Klassieke conditionering: aanwezige samenhang tussen onvoorwaardelijke stimulus (OS) & onvoorwaardelijke reactie (OR)
o Indien OS herhaaldelijk geassocieerd wordt met neutrale stimulus (voorwaardelijke stimulus (VS)) na enige tijd
kan VS alleen OR uitlokken vanaf dan wordt OR de voorwaardelijke reactie (VR) genoemd
Pavlov’s onderzoek: hond krijgt voedsel voorgeschoteld
o Automatische/aangeboren respons op presentatie van voedsel
speekselen = onvoorwaardelijke respons (unconditioned response)
Voedsel = onvoorwaardelijke stimulus (unconditioned stimulus)
‘onvoorwaardelijk’ = aangeboren, automatisch, niet-aangeleerd verband tussen stimulus & respons
o Bel rinkelen juist voor presentatie van voedsel
voedsel & bel associëren
Bel = neutrale stimulus want lokt aanvankelijk geen speekselen uit
Bel is voorwaardelijke stimulus (conditioned stimulus) geworden
Speekselen = voorwaardelijke respons (condtioned response)
o Conclusie: hetzelfde gedrag nl. speekselen als
Onvoorwaardelijke respons zijn als reactie op onvoorwaardelijke stimulus (voedsel)
Voorwaardelijke respons als reactie op een voorwaardelijke stimulus (bel)
Klassieke conditionering
o Doel: 2 stimuli met elkaar associëren
o Resultaat herhaaldelijk samen aanbieden van beide stimuli VS lokt VR uit die voordien enkel werd uitgelokt door
OS
o Niets te maken met straffen & belonen
o Ontwikkeling onwillekeurige respons na voorafgaande stimulus
OV/VR vaak (niet altijd) vegetatieve reflex die beroep doet op gladde spieren (vb. speekselproductie, hormonale secretie,
hartritme, bloeddruk, pilo-erectie)
o Reflex berust op gestreepte spier: onaangename prikkel vermijden vb. poot optrekken om elektrische shock te
vermijden
Voorbeelden
o Hond hoort brokjes vallen in etensbak speekselen & opwinding
o Persoon pijnlijk ervaring bij tandarts angst bij zien van tandartsengebouw
o Tactiele prikkel van uier (OS) melk (OR) > melkmachine aanzetten (VS) toeschieten van melk (VR)
2 alternatieven voor hoe associatie tot stand komt
o Voorwaardelijke stimulus kan representatie van onvoorwaardelijke stimulus oproepen respons
Pavlov: bel idee van voedsel oproepen speekselen
S-S verband (stimulus-stimulus verband)
VS-OS-R verband (voorwaardelijke stimulus-onvoorwaardelijke stimulus-respons verband)
Dier weet dat bel voedsel voorspelt
, o Voorwaardelijke stimulus kan op zichzelf dezelfde respons uitlokken als onvoorwaardelijke stimulus
Pavlov: bel dezelfde eigenschappen als voedsel speekselen
VS-R verband (voorwaardelijk stimulus-respons verband)
Dier reageert op de bal op exact dezelfde manier als het voordien op voedsel reageerde niet nodig om
kennis te veronderstellen bij hond om gedrag te verklaren
o Behaviouristische verklaring
Enkel focus op wat geobserveerd kan worden nl. gedrag van dier
Vogel & zoogdier: beide associaties (VS-OS-R & VS-R) vormen maar verschil in relatieve sterkte > welke
associatie sterkste is hangt af van aantal factoren vb. diersoort & omstandigheden (voor elke situatie
opnieuw bepalen) > algemeen: doorgedreven training versterkt VS-R associatie
2.1.2. Conditioneringswetten
2.1.2.1. Contiguïteit in tijd
Manier waarop OS & VS met elkaar gepaard effect op doeltreffendheid van associatie
o Meest effectief voor sterk geconditioneerde respons
Trace conditioning = VS vlak voor OS aanbieden
Delayed conditioning = VS gedeeltelijk laten overlappen met OS (VS begint voor OS & eindigt er samen
mee)
o Minder effectief
Simultaneous conditioning = VS valt exact samen met OS
Backard conditioning = VS komt na OS
o Optimale interval tussen VS & OS zeer kort (0,5 – 1 sec)
VS & OS max enkele seconden van elkaar gescheiden zijn (1 – 2 sec) geen ontwikkeling
geconditioneerde respons
Rescorla-Wagner model
o Relativeren belang van contiguïteit
o Contingentie belangrijker: samengaan in tijd niet voldoende > mate waarin VS de OS aankondigt belangrijker
o Betrouwbare predictie/anticipatie doorslaggevend om associatie te realiseren
o Vb. VS die 1 sec voor OS opkomt eventueel niet associëren omdat OS even vaak/vaker in afwezigheid van VS
optreedt
2.1.2.2. Vergeten
Band tussen VS & VR vergeten wanneer de VS niet meer gepresenteerd wordt
o Vb. bel niet meer geluid hond na bepaalde tijd geen speekselproductie wanneer men ineens een belsignaal
geeft
2.1.2.3. Experimentele extinctie
Wanneer men wel de VS blijft geven (belsignaal) maar zonder die af & toe te associëren met de OS (vlees) om associatie te
onderhouden > tijdens extinctieperiode verdwijnt VR geleidelijk > dit is actieve inhibitie van VR (speekselen), dier leert dat
VS niet meer door OS gevolgd wordt
o ?: verdwijnt VS-OS band helemaal? nee 2 aanwijzingen*
2 aanwijzingen*
o Disinhibitie
Tijdens extinctiefase nieuwe verrassende stimulus (vb. zoemer) samen geven met VS (vb. licht) VR
onmiddellijk uitvoeren > nieuwe stimulus interfereert met het aan de gang zijnde proces (inhibitie) zodat
bestaande VR toch optreedt
Inhibitie van inhibitie = disinhibitie
o Renewal
Vernieuwing van VR
Effect van verandering van context op VR
Geobserveerd wanneer extinctie plaatsgrijpt in andere omgeving dan die waarin de conditionering
gebeurd is: VR dooft uit in nieuwe omgeving indien dier getest in oorspronkelijke situatie VR treedt
toch op
Extinctie = contextafhankelijk
2.1.2.4. Generalisatie
Effect VS soms generaliseren = VR als reactie op een gelijkaardige maar toch niet volledig identieke stimulus
, Vb. pijnlijke injectie (OS) hond vlucht (OR) > hond associeert injectie met witte kiel (VS) van dierenarts & vlucht (VR) bij
zien van arts met kiel > ook vluchten voor alle mensen die iets wit dragen
2.1.2.5. Discriminatie
Omgekeerde van generalisatie
Neem 2 gelijkaardige maar niet volledig identieke stimuli (VS1 & VS2) & men associeert de ene met een OS maar niet de
andere
Dier gaat reageren met VR op 1e & niet op 2e op voorwaarde dat men onderscheid kan maken (discrimineren) tussen 2
Om onderscheidingsvermogen op sensorisch vlak te bestuderen
Generalisatie & discriminatie complementair
o Belangrijk voor adaptatie & overleving
o Generalisatie biedt voordelen vb. weglopen bij horen van motor van allerlei wapens
o Discriminatie beperkt geleidelijk nutteloze reacties vb. niet reageren op motor van waterpomp
2.1.3. Taste-aversion learning
Onderzoek naar effecten langdurige blootstelling aan radiatie
o Ratten 1x per week gedurende 8 uren blootgesteld aan radiatie nausea (ziek)
Na tijdje: ratten dronken geen water meer in radiatiekamer, enkel nog in kooi
Oorzaak niet drinken: waterflessen in radiatiekamer van plastiek, in kooi van glas plastiek flessen
veranderen smaak van water > unieke smaak herhaaldelijk gepaard geweest met misselijkheid
veroorzaakt door radiatie
= bepaald soort voedsel wordt vermeden na periode van ziekte/misselijkheid na eten van dat voedsel
Sommige associaties verlopen makkelijker dan andere
o Ratten kregen eerst 3 gelijktijdige stimuli: werden belicht met lichtflitsen & hoorden zoemer indien ze water
dronken uit met sacharinewater gevulde fles (dus: visueel, geluid & smaak) > daarna bestraald met
X-stralen/inspuiting zodat ze uur erna ziek werden/elektrische shock
Na elektrische shock vermeden ze licht & zoemer maar niet sacharine > conclusie: smaakprikkels
makkelijker associëren met ziek worden > visuele & akoestische prikkels beter pijnlijke shock voorspellen
Ratten konden smaak van water associëren met ziekteverschijnselen die pas 1u later optreden &
smaakafkeer kan optreden na 1x
Contiguïteitsprincipe kent aanpassingen die vermoedelijk een biologisch functionele oorsprong hebben nl ratten proeven
eerst kleine hoeveelheden onbekend voedsel: indien ze ziek worden (& overleven) raken zij er niet meer aan
2.2. Operante conditionering/instrumentele conditionering
Trial-and-error/Skinneriaanse conditionering
2.2.1. Algemeen
Edward Thorndike
o Wetenschappelijk onderzoek over operante conditionering
o Bestuderen hoe dieren gedragingen (hond, kat & kip) aanleren > kleine kooi = puzzle box > dier opgesloten in
puzzle box
Indien bepaalde respons uitvoeren (vb. aan lus trekken) deur open voedselbeloning juist buiten kooi
Eerste keer dier in box > lang voordat dier gewenste respons uitvoerde > allerhande gedragingen
uitvoeren per toeval gewenste respons beloning (daarom trail and error)
Hetzelfde dier opnieuw in puzzle box correcte respons sneller uitvoeren
o Experimenten wet van het effect = ieder gedrag dat in welbepaalde situatie aanleiding geeft tot een beloning
meer kans om op te treden indien dezelfde situatie opnieuw voordoet
Omgekeerd: gedrag dat door iets onaangenaams wordt gevolgd minder kans op te treden in
gelijkaardige situatie
Frederic Skinner
o Studie gedrag van dieren (duiven & ratten) in kleine kooien = Skinner box
Zoemer auditief signaal
Lamp visueel signaal
Hefboom testdier kan respons uitvoeren
Voedselbakje/drinkknippel om dier te belonen
Dier op rooster > milde elektrische schokken
o Verschil met puzzle box
Indien dier gewenste respons uitvoerde voedselbeloning maar kon niet uit kooi ontsnappen