Samenvatting Neurobiologie
Deel 2
Chapter 9: The Somatic Sensory System: Touch and
Proprioception
Somatische sensatie komt van afferente zenuwen. De cellichamen liggen in ganglia langs het
ruggenmerg en de hersenstam. Actiepotentialen ontstaan in de huid of spieren. Perifere en centrale
delen van afferente vezels zijn continu en worden daarom ook wel pseudounipolair genoemd. Het
fundamentele mechanisme van sensorische transductie – het proces waarbij een stimulus wordt
omgezet in een elektrisch signaal – werkt door middel van cation kanalen die voor een receptor (of
generator) potentiaal zorgen. Afferente vezels zijn vaak omhuld door speciale receptor cellen
genaamd mechanoreceptoren. Afferente vezels zonder receptor cellen zijn vrije zenuwuiteindes en
zijn vooral belangrijk bij pijn waarneming. Afferenten die ingekapseld zijn hebben vaak lagere
drempelwaardes voor actiepotentialen. Belangrijke eigenschappen van de afferente neuronen zijn:
het type receptor, de locatie, het axon type, receptieve velden en perifere adaptatie. Een dermatoom
is een stuk huid dat sensibel wordt geïnnerveerd vanuit één spinaal zenuw.
Er zijn verschillende klassen afferente neuronen. Ze verschillen in axon diameter, waarvan de Ia de
grootste diameter heeft en van de sensorische receptoren in spieren komt (proprioceptie). De meeste
informatie van aanraking komt van Aβ afferenten, en informatie over pijn en temperatuur komt van
zeer smalle diameter vezels (Aδ en C). Een andere factor is de grootte van het receptieve veld – de
oppervlakte huid waarover een stimulatie resulteert in een verandering in de snelheid van
actiepotentialen. Metingen van two-point discrimination – de minimum interstimulus afstand die
nodig is om twee gelijktijdig aangebrachte stimuli als apart te ontvangen – varieert sterk over de huid.
Hoe kleiner de receptieve velden van neuronen, hoe hoger de ruimtelijke resolutie. Snel adapterende
afferenten zijn vooral effectief in het overbrengen van informatie over veranderingen bij doorgaande
stimulatie (beweging of trillingen). Langzaam adapterende afferenten zijn beter voor het geven van
informatie over ruimtelijke eigenschappen van de stimulus (intensiteit en duur stimulus). Somatische
sensorische afferenten vormen parallelle pathways die verschillen in conductiesnelheid, receptieve
veldgrootte, dynamica en effectieve stimulus eigenschappen.
Regio’s van de huid zonder haar (palm en vingertoppen) zijn het best bestudeerd. Actieve aanraking,
of haptics, omvat de interpretatie van complexe stimuli die vele mechanoreceptoren activeren. De
manipulatie van een object met de hand geeft vaak al genoeg informatie om het object te
identificeren, genaamd stereognose. 4 mechanoreceptoren van type Aβ zijn van belang:
1
, - Merkel cel afferenten: langzaam
adapterende vezels (ca 25%), met name
aanwezig in de vingertoppen, zijn de
enige afferenten die informatie krijgen
van receptor cellen in de epidermis.
Zeer klein receptief veld, meten textuur
en vorm. Ze hebben voltagegevoelige
calciumkanalen en de hoogste
ruimtelijke resolutie.
- Meissner afferenten: snel adapterende
vezels, zitten dieper in de huid (ca 40%).
Ze zijn 4x minder gevoelig voor huid
vervorming dan Merkel afferenten maar
hebben wel een groter receptief veld
(nog steeds relatief klein). Meet (lage)
trillingsfrequenties, beweging over de
huid (grip).
- Pacinian afferenten zijn snel adapterende vezels (ca 10-15%) en zijn gelokaliseerd diep in de
dermis of het subcutane weefsels. Ze lijken op een kleine ui met lagen van membraan om een
enkele vezels. Hierdoor leiden alleen lichte verstoringen met hoge frequentie tot activatie. Ze
hebben een groot receptief veld en het detecteert vibraties door objecten (grip).
- Ruffini afferenten: langzaam adapterende vezels (ca 20%), hebben verlengde, spoel-achtige
eindes diep in de huid (gewrichten en huidlijnen). Ze hebben een groot receptief veld en ze
zijn vooral gevoelig voor strekking van de huid, proprioceptie.
Het receptieve veld van een somatosensorisch neuron bestaat uit een center en een surround.
Stimulatie in het center zorgt voor een toename van de vuurfrequentie, terwijl een stimulus in het
surround zorgt voor een afname van de vuurfrequentie. Inhibitoire interneuronen kunnen ervoor
zorgen dat de precieze locatie van de stimulus duidelijker wordt, doordat andere neuronen die ook
licht gestimuleerd worden hiermee worden geïnhibeerd laterale inhibitie. Twee-punt discriminatie
hangt af van:
- Receptief veld van eerste-orde neuronen
- Mate van convergentie op hogere-orde-neuronen
- Het ‘center-surround’ principe door laterale inhibitie
2
, Axonen van mechanosensorische afferenten gaan omhoog via de dorsale
kolom (ook wel de posteriore funiculi genoemd) naar de medulla, waar ze
synapsen vormen op neuronen in de dorsale kolom nuclei. De vezels in de
kolom zijn zo georganiseerd dat de vezels met informatie van de onderste
ledematen het meest in het midden liggen en in een bundel gaan
genaamd de fasciculus gracilis, terwijl bundels van hogere ledematen
meer lateraal liggen in de fasciculus cuneatus. De vezels eindigen ook in
andere dorsale kolom nuclei: de mediale subdivisie, de nucleus gracilis, en
de laterale subdivisie, de nucleus cuneatus. De tweede-orde neuronen uit
deze nuclei zenden hun informatie naar de thalamus. Axonen die uit de
nuclei komen worden interne boogvormige vezels genoemd, welke over
de middellijn gaan en dan een tract vormen genaamd de mediale
lemniscus. De axonen van de mediale lemniscus synapsen met de
thalamus neuronen gelokaliseerd in de ventraal posterior laterale nucleus
(VPL). Derde-orde neuronen in de VPL zenden axonen via de interne capsule naar de postcentrale
gyrus, een regio bekend als de primaire somatosensorische cortex (SI). Neuronen in de VPL zenden
ook axonen naar de secundaire somatosensorische cortex (SII).
Elke ascenderende somatosensorische pathway
komt uit het ruggenmerg en hersenstam en
eindigt in het ventraal posteriore complex van de
thalamus. De meer laterale nucleus (VPL)
ontvangt informatie uit de mediale lemniscus en
de mediale nucleus (VPM) ontvangt axonen van
de trigeminale lemniscus van het gezicht. Het
grootste deel van de axonen gaat verder naar de
4e laag van de primaire somatosensorische
cortex (SI), welke 4 specifieke regio’s bevat,
genaamd de Brodmann’s areas 3a, 3b, 1 en 2. In
somatotopische kaarten zijn de voet, been, romp, voorpoten en gezicht gerepresenteerd in een
mediaal-laterale schikking. Neuronen in area 3b en 1 reageren vooral op cutane stimuli, terwijl
neuronen in 3a reageren op stimulatie van proprioreceptoren. Area 2 neuronen reageren op beide.
Schade aan 3b zorgt voor beperkingen in verwerking van algemene tactiele informatie, in 1 zorgt voor
beperkingen in verwerken van textuur en schade aan 2 zorgt voor beperkingen in het verwerken van
grootte en vorm.
Somatosensorische informatie wordt verdeeld over corticale velden, zoals de secundaire
somatosensorische cortex (SII). Area SII zendt weer informatie naar limbische structuren zoals de
amygdala en hippocampus. SI-neuronen geven ook informatie aan gebieden posterior aan area 2
(pariëtale cortex), namelijk 5a en 7b, welke neuronen naar de motor area sturen (cognitieve
verwerking (object discriminatie) en motor verwerking (object manipulatie)). Daarnaast zijn er ook
nog vele descenderende projecties.
Chapter 10: Pain
De zenuwcel uiteindes die voor het voelen van pijn zorgen zijn nociceptoren. Ze komen uit
cellichamen in de dorsale wortel ganglia. Ze hebben ongespecialiseerde ‘vrije eindes’ en de axonen
geleiden relatief langzaam omdat ze vrijwel niet gemyeliniseerd zijn. De axonen zijn te verdelen in de
Aδ groep van gemyeliniseerde axonen of in de C-vezel groep van ongemyeliniseerde axonen. Er zijn
3
Deel 2
Chapter 9: The Somatic Sensory System: Touch and
Proprioception
Somatische sensatie komt van afferente zenuwen. De cellichamen liggen in ganglia langs het
ruggenmerg en de hersenstam. Actiepotentialen ontstaan in de huid of spieren. Perifere en centrale
delen van afferente vezels zijn continu en worden daarom ook wel pseudounipolair genoemd. Het
fundamentele mechanisme van sensorische transductie – het proces waarbij een stimulus wordt
omgezet in een elektrisch signaal – werkt door middel van cation kanalen die voor een receptor (of
generator) potentiaal zorgen. Afferente vezels zijn vaak omhuld door speciale receptor cellen
genaamd mechanoreceptoren. Afferente vezels zonder receptor cellen zijn vrije zenuwuiteindes en
zijn vooral belangrijk bij pijn waarneming. Afferenten die ingekapseld zijn hebben vaak lagere
drempelwaardes voor actiepotentialen. Belangrijke eigenschappen van de afferente neuronen zijn:
het type receptor, de locatie, het axon type, receptieve velden en perifere adaptatie. Een dermatoom
is een stuk huid dat sensibel wordt geïnnerveerd vanuit één spinaal zenuw.
Er zijn verschillende klassen afferente neuronen. Ze verschillen in axon diameter, waarvan de Ia de
grootste diameter heeft en van de sensorische receptoren in spieren komt (proprioceptie). De meeste
informatie van aanraking komt van Aβ afferenten, en informatie over pijn en temperatuur komt van
zeer smalle diameter vezels (Aδ en C). Een andere factor is de grootte van het receptieve veld – de
oppervlakte huid waarover een stimulatie resulteert in een verandering in de snelheid van
actiepotentialen. Metingen van two-point discrimination – de minimum interstimulus afstand die
nodig is om twee gelijktijdig aangebrachte stimuli als apart te ontvangen – varieert sterk over de huid.
Hoe kleiner de receptieve velden van neuronen, hoe hoger de ruimtelijke resolutie. Snel adapterende
afferenten zijn vooral effectief in het overbrengen van informatie over veranderingen bij doorgaande
stimulatie (beweging of trillingen). Langzaam adapterende afferenten zijn beter voor het geven van
informatie over ruimtelijke eigenschappen van de stimulus (intensiteit en duur stimulus). Somatische
sensorische afferenten vormen parallelle pathways die verschillen in conductiesnelheid, receptieve
veldgrootte, dynamica en effectieve stimulus eigenschappen.
Regio’s van de huid zonder haar (palm en vingertoppen) zijn het best bestudeerd. Actieve aanraking,
of haptics, omvat de interpretatie van complexe stimuli die vele mechanoreceptoren activeren. De
manipulatie van een object met de hand geeft vaak al genoeg informatie om het object te
identificeren, genaamd stereognose. 4 mechanoreceptoren van type Aβ zijn van belang:
1
, - Merkel cel afferenten: langzaam
adapterende vezels (ca 25%), met name
aanwezig in de vingertoppen, zijn de
enige afferenten die informatie krijgen
van receptor cellen in de epidermis.
Zeer klein receptief veld, meten textuur
en vorm. Ze hebben voltagegevoelige
calciumkanalen en de hoogste
ruimtelijke resolutie.
- Meissner afferenten: snel adapterende
vezels, zitten dieper in de huid (ca 40%).
Ze zijn 4x minder gevoelig voor huid
vervorming dan Merkel afferenten maar
hebben wel een groter receptief veld
(nog steeds relatief klein). Meet (lage)
trillingsfrequenties, beweging over de
huid (grip).
- Pacinian afferenten zijn snel adapterende vezels (ca 10-15%) en zijn gelokaliseerd diep in de
dermis of het subcutane weefsels. Ze lijken op een kleine ui met lagen van membraan om een
enkele vezels. Hierdoor leiden alleen lichte verstoringen met hoge frequentie tot activatie. Ze
hebben een groot receptief veld en het detecteert vibraties door objecten (grip).
- Ruffini afferenten: langzaam adapterende vezels (ca 20%), hebben verlengde, spoel-achtige
eindes diep in de huid (gewrichten en huidlijnen). Ze hebben een groot receptief veld en ze
zijn vooral gevoelig voor strekking van de huid, proprioceptie.
Het receptieve veld van een somatosensorisch neuron bestaat uit een center en een surround.
Stimulatie in het center zorgt voor een toename van de vuurfrequentie, terwijl een stimulus in het
surround zorgt voor een afname van de vuurfrequentie. Inhibitoire interneuronen kunnen ervoor
zorgen dat de precieze locatie van de stimulus duidelijker wordt, doordat andere neuronen die ook
licht gestimuleerd worden hiermee worden geïnhibeerd laterale inhibitie. Twee-punt discriminatie
hangt af van:
- Receptief veld van eerste-orde neuronen
- Mate van convergentie op hogere-orde-neuronen
- Het ‘center-surround’ principe door laterale inhibitie
2
, Axonen van mechanosensorische afferenten gaan omhoog via de dorsale
kolom (ook wel de posteriore funiculi genoemd) naar de medulla, waar ze
synapsen vormen op neuronen in de dorsale kolom nuclei. De vezels in de
kolom zijn zo georganiseerd dat de vezels met informatie van de onderste
ledematen het meest in het midden liggen en in een bundel gaan
genaamd de fasciculus gracilis, terwijl bundels van hogere ledematen
meer lateraal liggen in de fasciculus cuneatus. De vezels eindigen ook in
andere dorsale kolom nuclei: de mediale subdivisie, de nucleus gracilis, en
de laterale subdivisie, de nucleus cuneatus. De tweede-orde neuronen uit
deze nuclei zenden hun informatie naar de thalamus. Axonen die uit de
nuclei komen worden interne boogvormige vezels genoemd, welke over
de middellijn gaan en dan een tract vormen genaamd de mediale
lemniscus. De axonen van de mediale lemniscus synapsen met de
thalamus neuronen gelokaliseerd in de ventraal posterior laterale nucleus
(VPL). Derde-orde neuronen in de VPL zenden axonen via de interne capsule naar de postcentrale
gyrus, een regio bekend als de primaire somatosensorische cortex (SI). Neuronen in de VPL zenden
ook axonen naar de secundaire somatosensorische cortex (SII).
Elke ascenderende somatosensorische pathway
komt uit het ruggenmerg en hersenstam en
eindigt in het ventraal posteriore complex van de
thalamus. De meer laterale nucleus (VPL)
ontvangt informatie uit de mediale lemniscus en
de mediale nucleus (VPM) ontvangt axonen van
de trigeminale lemniscus van het gezicht. Het
grootste deel van de axonen gaat verder naar de
4e laag van de primaire somatosensorische
cortex (SI), welke 4 specifieke regio’s bevat,
genaamd de Brodmann’s areas 3a, 3b, 1 en 2. In
somatotopische kaarten zijn de voet, been, romp, voorpoten en gezicht gerepresenteerd in een
mediaal-laterale schikking. Neuronen in area 3b en 1 reageren vooral op cutane stimuli, terwijl
neuronen in 3a reageren op stimulatie van proprioreceptoren. Area 2 neuronen reageren op beide.
Schade aan 3b zorgt voor beperkingen in verwerking van algemene tactiele informatie, in 1 zorgt voor
beperkingen in verwerken van textuur en schade aan 2 zorgt voor beperkingen in het verwerken van
grootte en vorm.
Somatosensorische informatie wordt verdeeld over corticale velden, zoals de secundaire
somatosensorische cortex (SII). Area SII zendt weer informatie naar limbische structuren zoals de
amygdala en hippocampus. SI-neuronen geven ook informatie aan gebieden posterior aan area 2
(pariëtale cortex), namelijk 5a en 7b, welke neuronen naar de motor area sturen (cognitieve
verwerking (object discriminatie) en motor verwerking (object manipulatie)). Daarnaast zijn er ook
nog vele descenderende projecties.
Chapter 10: Pain
De zenuwcel uiteindes die voor het voelen van pijn zorgen zijn nociceptoren. Ze komen uit
cellichamen in de dorsale wortel ganglia. Ze hebben ongespecialiseerde ‘vrije eindes’ en de axonen
geleiden relatief langzaam omdat ze vrijwel niet gemyeliniseerd zijn. De axonen zijn te verdelen in de
Aδ groep van gemyeliniseerde axonen of in de C-vezel groep van ongemyeliniseerde axonen. Er zijn
3
