Deel 4: bloed en bloedvorming
1. Algemeen
Bloed: kan beschouwd worden als een bindweefsel
à heeft 3 typische BWbestanddelen: vezels, een amorfe matrix en cellen
• Vezels: slechts tot uiting als reactie op wonden
• De amorfe matrix: bloedplasma
o dat voor ongeveer 90% water en 10% opgeloste stoffen
o opgelost stoffen: hormonen, vitaminen, pigmenten, Na- en K-ionen, koolhydraten,
lipiden, aminozuren, ureum, creatine, urinezuur, fibrinogeen bevat.
o Bloedserum= plasma zonder stollingsfactoren
• cellen: ook in BW (BW: losmazig BW) (enkel trombocyten ≠ BWcellen)
Hematocriet= procentuele verhouding tussen het aantal bloedcellen en het plasma
rode bloedcellen erythrocyten neutrofielen
eosinofielen
witte bloedcellen granulocyten basofielen
(leukocyten)
agranulocyten lymfocyten
monocyten
bloedplaatjes trombocyten
Kleurstoffen:
- basofiel= basische kleurstof opgenomen
- eosine= zure kleurstof
- neutrofiele= alle kleuren opgenomen à neutrale kleur
Bloedcellen: zien er beetje anders uit in weefselcoupes dan in uitstrijkpreparaten
• uitstrijkpreparaten: bloedelementen platter + groter
• Coupes: bloedelementen dikker + kleiner
1
,2. Gemeenschappelijke kenmerken van gevormde elementen en BWcellen
“bloedcellen” = cellen van bindweefsels.
• Meeste: gebruiken bloedbaan enkel als transportmiddel + zijn er niet lang in
• Buiten circulerend bloed gevonden bv: verspreid tussen vezels van ongeordend BW
• Sommige: hebben immature vorm à pas (morfologisch) gedefinieerd nadat ze zich in BW
hebben genesteld
2.1 Erythrocyten
Erythrocyt =rode bloedcel(RBC)
• GEEN nucleus à wel aanwezig in voorlopercellen
• Vorm: biconcave schijfjes, geen interne organellen
• uniform en amorf
• levensduur beperkt: ongeveer 120 dagen
• zijn sterk vervormbaar à kunnen zelfs door kleine capillairen
• Bij sommige diersoorten komen in 1% van de RBC nog restanten van de kern voor
à zogenaamde Howell-Jolly lichaampjes
• De rode kleur bloed: door hemoglobine in de RBC àkan O2 binden
• RBC komt niet buiten bloedbaan, enkel als bloeding is
• +/- 45% van het totale bloedvolume wordt ingenomen door RBC.
Ziektes:
• Poikilocytosis = voorkomen van RBC met abnormale vorm
• hypertonisch milieu à water onttrokken aan de RBC à schrompelen.
• hypotonisch milieu àRBC zwellen en eventueel barsten (= hemolyse)
à kan ook veroorzaakt worden door bacteriën, slangengif
• Een toestand van anemie (=bloedarmoede) kan veroorzaakt worden wanneer
1. bloedvolume lager is dan normaal
2. het hematocriet te laag is (=het volume van het bloed dat door de rode
bloedcellen wordt ingenomen,
3. het hemoglobinegehalte te laag is en/of de RBC kleiner zijn dan normaal
(microplaan: te kleine doormeter; microcytair: te klein volume)
Bloedbezinking:
• Onstolbaar bloed maken (bv. door toevoeging van heparine)
à RBC neiging tot agglutinatie (samenklontering).
• Door FZ zinken klonters naar bodem van buis
• Bezinkingssnelheid: afhankelijk van vorm + grootte van de RBC, elektrische lading,
viscositeit van plasma, de temperatuur, ....
à De normale bezinkingssnelheid afhankelijk van diersoort
à Bij zwangerschap, pathologische omstandigheden: bezinkingssnelheid kan toenemen
Termen:
Microplaan= te kleine diameter hypochroom= te weinig kleurstof opgenomen
Normoplaan= normaal normochroom
Macroplaan hyperchroom= te veel
Anisoplanie= in verschillende variaties optreden mesochroom= verschillende kleuren
Microcytair= te klein volume erythrocytose/polycytemie= verhoogd aantal RBC
Normocytair anemie= verlaagd aantal RBC
Macrocytair= te groot volume
2
, 2.2 Leukocyten
leukocyten = witte bloedcellen
• Granulocyten:
o insluitsels in hun cytoplasma
o gelobde of gesegmenteerde nuclei
o soorten: neutrofielen, eosinofielen, en basofielen
• Agranulocyten:
o Geen insluitsels in cytoplasma
o Soorten: lymfocyten en monocyten
Functie lymfocyten: betrokken bij afweer + diapedese (kunnen stromend bloed verlaten en bv.
naar wonde gaan)
2.3 Granulocyten
A. Neutrofielen
• meest verspreide leukocyten
• zijn 60-70% van alle witte bloedcellen
• polymorfonucleair= meerdere vormen kern (wel maar 1 kern)
• Nucleus: kan 2 tot 5 lobben hebben à met elkaar verbonden door dunne kerngedeelten
(chromatinebruggen)
• Bevatten granulen in cytoplasma à vaak licht gekleurd
Granulen= gespecialiseerde lysosomen die zure hydrolasen bevatten.
à cellen hebben fagocytaire eigenschappen
à vernietigen bacteriën ermee
• Door deze kleurvariatie worden deze cellen ook “heterofiel” genoemd.
Weefselbeschadiging:
• Beschadigd weefsel zend chemische signalen uit
• Receptoren bloedwand zorgen ervoor dat opp. moleculen kunnen binden aan andere
receptoren
à zetten neutrofielen aan om aan bloedvat te kleven
• Via diapedese bloedvat verlaten
• Pseudopodia omgeven bv. bacteriën + worden opgeruimd
à fusie met azurofiele + specifieke granula
àneutrofiel gebruikt al granulen op + sterft
à dode cel + restanten bacterie weg via etter
Granules:
• Primaire: azurofiele grana
o Bevatten zure hydrolasen + myeloperoxidase
o Vergelijkbaar met lysosomen
• Secundair: specifieke grana
o Meest talrijke
o Betrokken bij ontstekingsreacties
o Bevatten alkalisch fosfatase
• Tertiaire: kleine grana
o Bevat enzymen: worden uitgescheiden
o Hechten celadhesiemoleculen aan in celmembraan
3
,B. Eosinofielen
• minder talrijk dan neutrofielen.
• tweelobbige kern
• betrokken zijn bij allergische reacties.
à van belang bij fagocyteren + opruimen van antigen-antilichaam-complexen
à over andere functie nog onzekerheid
à als allergische reactie, dan meer aanwezig
• bevatten grana met lytische enzymen
• Na productie: in beenmerg enkele dagen opgeslagen vooraleer in bloed
• Gekleurd worden met eosine
C. Basofielen
• zeldzaamste granulocyten
• nucleus: onregelmatig
• granulen: sterk basofiel à donkerpaars gekleurd
à vaak zo intens kern niet meer goed zichtbaar
• functie: onduidelijk
à vermoeden dat het migrerende mestcel is, want bij sommige dieren bevatten
histamine en heparine à stoffen komen ook in mestcellen voor
2.4 Agranulocyten
A. Lymfocyten
• Talrijkste, belangrijkste soort agranulocyten.
• In perifeer bloed: 2 types:
o kleine lymfocyten
o middelgrote lymfocyten
o De grote lymfocyten meestal buiten bloedbaan in lymfoïde organen
• hoge nucleus/cytoplasmaverhouding.
• Nucleus: meestal rond (soms kleine indeuking).
• donkere kern, cytoplasma vaak niet goed zichtbaar
• twee types lymfocyttypes o.v.v. functie:
o T-lymfocyten: betrokken bij cellulaire immuunreactie
(eerst nog in thymus verder ontwikkelen)
o B-lymfocyten: betrokken bij humorale immuunreactie à belang bij aanmaak
immunoglobulines (=antilichamen)
(rechtstreeks afkomstig van beenmerg)
à Morfologisch geen verschil
à onderscheid door antilichamen (receptoren)
B. Monocyten
• Grootste cellen in bloed à doorsnede van 16 tot 25 micrometer
• Nucleus: nier / boon / hoefijzervormig met een diepe indeuking
à mononucleaire kern (1 vorm)
• Zijn voorlopers van macrofagen
• nucleus/cytoplasmaverhouding is lager dan bij lymfocyt
• Cytoplasma: grijsblauwe tint door fijne azurofiele granulen.
• als monocyt komt in het omgevende weefselà transformeren tot macrofaag
4
, à via diapedese
à ruimen dode cellen op + werken als anitgeenpresenterende cellen
• hebben ook peseudopodia om op te ruimen
2.5 Thrombocyten of Bloedplaatjes
• Bloedplaatjes staan in voor stollingsproces
• klein
• zijn fragmenten van megakaryocyt (grote voorlopercel in het beenmerg)
à door afknopping ervan losgekomen
• bloedplaatjes= kleine cytoplasmische fragmenten, omgeven door membraan
• grana: 𝛼 (stoffen bij stolling) , 𝛿 (bevatten onderstaande stoffen), 𝜆 (lysosomen)
• enkel actief in BV: als BV beschadigd à zorgen voor beperkte lekking bloed
o hebben grana met serotine, ATP, ADP
à werken in op gladde spieren in wand BV
o spier trekt samen
o lokale tragere doorstroming bloed à betere stolling
• Bij mammalia bezitten thrombocyten GEEN kern
• Centraal: zwak basofiel, periferie: bleek + homogeen
• LM: heldere hyalomeer (=perifeer, lichtblauwe, transparante zone) rond het centrale
donkere granulomeer
à is en labyrint van buizen en vesikels
Functie:
• Endotheelcellen beschadigd (onder deze cellen laag collageen à TB hechten er goed op aan)
• Lokaal chemische stoffen vrijgesteld à bloedwand contraheert à bloedstroom trager
• Vorming ophoping TB
• TB bevatten fibrinogeen à omgezet tot fibrine
à fibrine zorgt dat netwerk gevormd wordt
à door netwerk bloedcellen gevangen
à helpen met TB voor stolling
• Vrijstelling inhibitoren zodat proces stopt
• Onder ontstane bloedklonter: migratie endotheelcellen + fibroblasten
à scheiden stoffen uit die klonter oplossen als alles hersteld is
Bloed in niet-zoogdieren
niet-zoogdieren: erythrocyten hebben kern
3. Haematopoiesis of bloedvorming
3.1 Algemeen
embryonale ontwikkeling: 3 periodes onderscheiden voor bloedvorming
1. Megaloblastische periode: in extra-embryonaal mesoderm van dooierzak worden bij de
mens (tijdens de eerste drie maanden van de embryonale ontwikkeling) hematopoietische
stamcellen (=bloedstamcel) gevormd (cfr. bloedeilandjes)
à multipotente stamcel à cellen hieruit gevormd
2. Hepato-lienale periode: (vanaf het einde van de tweede foetale maand begint) in mesenchym van
lever, milt: vorming van rode + witte bloedcellen à gaat door tot het einde van de dracht
3. Medullaire periode: (vanaf de vijfde foetale maand en ook postnataal) in rode beenmerg
(medulla ossium rubra) vorming pluripotente stamcel (verouderde term “hemocytoblast”)
5
1. Algemeen
Bloed: kan beschouwd worden als een bindweefsel
à heeft 3 typische BWbestanddelen: vezels, een amorfe matrix en cellen
• Vezels: slechts tot uiting als reactie op wonden
• De amorfe matrix: bloedplasma
o dat voor ongeveer 90% water en 10% opgeloste stoffen
o opgelost stoffen: hormonen, vitaminen, pigmenten, Na- en K-ionen, koolhydraten,
lipiden, aminozuren, ureum, creatine, urinezuur, fibrinogeen bevat.
o Bloedserum= plasma zonder stollingsfactoren
• cellen: ook in BW (BW: losmazig BW) (enkel trombocyten ≠ BWcellen)
Hematocriet= procentuele verhouding tussen het aantal bloedcellen en het plasma
rode bloedcellen erythrocyten neutrofielen
eosinofielen
witte bloedcellen granulocyten basofielen
(leukocyten)
agranulocyten lymfocyten
monocyten
bloedplaatjes trombocyten
Kleurstoffen:
- basofiel= basische kleurstof opgenomen
- eosine= zure kleurstof
- neutrofiele= alle kleuren opgenomen à neutrale kleur
Bloedcellen: zien er beetje anders uit in weefselcoupes dan in uitstrijkpreparaten
• uitstrijkpreparaten: bloedelementen platter + groter
• Coupes: bloedelementen dikker + kleiner
1
,2. Gemeenschappelijke kenmerken van gevormde elementen en BWcellen
“bloedcellen” = cellen van bindweefsels.
• Meeste: gebruiken bloedbaan enkel als transportmiddel + zijn er niet lang in
• Buiten circulerend bloed gevonden bv: verspreid tussen vezels van ongeordend BW
• Sommige: hebben immature vorm à pas (morfologisch) gedefinieerd nadat ze zich in BW
hebben genesteld
2.1 Erythrocyten
Erythrocyt =rode bloedcel(RBC)
• GEEN nucleus à wel aanwezig in voorlopercellen
• Vorm: biconcave schijfjes, geen interne organellen
• uniform en amorf
• levensduur beperkt: ongeveer 120 dagen
• zijn sterk vervormbaar à kunnen zelfs door kleine capillairen
• Bij sommige diersoorten komen in 1% van de RBC nog restanten van de kern voor
à zogenaamde Howell-Jolly lichaampjes
• De rode kleur bloed: door hemoglobine in de RBC àkan O2 binden
• RBC komt niet buiten bloedbaan, enkel als bloeding is
• +/- 45% van het totale bloedvolume wordt ingenomen door RBC.
Ziektes:
• Poikilocytosis = voorkomen van RBC met abnormale vorm
• hypertonisch milieu à water onttrokken aan de RBC à schrompelen.
• hypotonisch milieu àRBC zwellen en eventueel barsten (= hemolyse)
à kan ook veroorzaakt worden door bacteriën, slangengif
• Een toestand van anemie (=bloedarmoede) kan veroorzaakt worden wanneer
1. bloedvolume lager is dan normaal
2. het hematocriet te laag is (=het volume van het bloed dat door de rode
bloedcellen wordt ingenomen,
3. het hemoglobinegehalte te laag is en/of de RBC kleiner zijn dan normaal
(microplaan: te kleine doormeter; microcytair: te klein volume)
Bloedbezinking:
• Onstolbaar bloed maken (bv. door toevoeging van heparine)
à RBC neiging tot agglutinatie (samenklontering).
• Door FZ zinken klonters naar bodem van buis
• Bezinkingssnelheid: afhankelijk van vorm + grootte van de RBC, elektrische lading,
viscositeit van plasma, de temperatuur, ....
à De normale bezinkingssnelheid afhankelijk van diersoort
à Bij zwangerschap, pathologische omstandigheden: bezinkingssnelheid kan toenemen
Termen:
Microplaan= te kleine diameter hypochroom= te weinig kleurstof opgenomen
Normoplaan= normaal normochroom
Macroplaan hyperchroom= te veel
Anisoplanie= in verschillende variaties optreden mesochroom= verschillende kleuren
Microcytair= te klein volume erythrocytose/polycytemie= verhoogd aantal RBC
Normocytair anemie= verlaagd aantal RBC
Macrocytair= te groot volume
2
, 2.2 Leukocyten
leukocyten = witte bloedcellen
• Granulocyten:
o insluitsels in hun cytoplasma
o gelobde of gesegmenteerde nuclei
o soorten: neutrofielen, eosinofielen, en basofielen
• Agranulocyten:
o Geen insluitsels in cytoplasma
o Soorten: lymfocyten en monocyten
Functie lymfocyten: betrokken bij afweer + diapedese (kunnen stromend bloed verlaten en bv.
naar wonde gaan)
2.3 Granulocyten
A. Neutrofielen
• meest verspreide leukocyten
• zijn 60-70% van alle witte bloedcellen
• polymorfonucleair= meerdere vormen kern (wel maar 1 kern)
• Nucleus: kan 2 tot 5 lobben hebben à met elkaar verbonden door dunne kerngedeelten
(chromatinebruggen)
• Bevatten granulen in cytoplasma à vaak licht gekleurd
Granulen= gespecialiseerde lysosomen die zure hydrolasen bevatten.
à cellen hebben fagocytaire eigenschappen
à vernietigen bacteriën ermee
• Door deze kleurvariatie worden deze cellen ook “heterofiel” genoemd.
Weefselbeschadiging:
• Beschadigd weefsel zend chemische signalen uit
• Receptoren bloedwand zorgen ervoor dat opp. moleculen kunnen binden aan andere
receptoren
à zetten neutrofielen aan om aan bloedvat te kleven
• Via diapedese bloedvat verlaten
• Pseudopodia omgeven bv. bacteriën + worden opgeruimd
à fusie met azurofiele + specifieke granula
àneutrofiel gebruikt al granulen op + sterft
à dode cel + restanten bacterie weg via etter
Granules:
• Primaire: azurofiele grana
o Bevatten zure hydrolasen + myeloperoxidase
o Vergelijkbaar met lysosomen
• Secundair: specifieke grana
o Meest talrijke
o Betrokken bij ontstekingsreacties
o Bevatten alkalisch fosfatase
• Tertiaire: kleine grana
o Bevat enzymen: worden uitgescheiden
o Hechten celadhesiemoleculen aan in celmembraan
3
,B. Eosinofielen
• minder talrijk dan neutrofielen.
• tweelobbige kern
• betrokken zijn bij allergische reacties.
à van belang bij fagocyteren + opruimen van antigen-antilichaam-complexen
à over andere functie nog onzekerheid
à als allergische reactie, dan meer aanwezig
• bevatten grana met lytische enzymen
• Na productie: in beenmerg enkele dagen opgeslagen vooraleer in bloed
• Gekleurd worden met eosine
C. Basofielen
• zeldzaamste granulocyten
• nucleus: onregelmatig
• granulen: sterk basofiel à donkerpaars gekleurd
à vaak zo intens kern niet meer goed zichtbaar
• functie: onduidelijk
à vermoeden dat het migrerende mestcel is, want bij sommige dieren bevatten
histamine en heparine à stoffen komen ook in mestcellen voor
2.4 Agranulocyten
A. Lymfocyten
• Talrijkste, belangrijkste soort agranulocyten.
• In perifeer bloed: 2 types:
o kleine lymfocyten
o middelgrote lymfocyten
o De grote lymfocyten meestal buiten bloedbaan in lymfoïde organen
• hoge nucleus/cytoplasmaverhouding.
• Nucleus: meestal rond (soms kleine indeuking).
• donkere kern, cytoplasma vaak niet goed zichtbaar
• twee types lymfocyttypes o.v.v. functie:
o T-lymfocyten: betrokken bij cellulaire immuunreactie
(eerst nog in thymus verder ontwikkelen)
o B-lymfocyten: betrokken bij humorale immuunreactie à belang bij aanmaak
immunoglobulines (=antilichamen)
(rechtstreeks afkomstig van beenmerg)
à Morfologisch geen verschil
à onderscheid door antilichamen (receptoren)
B. Monocyten
• Grootste cellen in bloed à doorsnede van 16 tot 25 micrometer
• Nucleus: nier / boon / hoefijzervormig met een diepe indeuking
à mononucleaire kern (1 vorm)
• Zijn voorlopers van macrofagen
• nucleus/cytoplasmaverhouding is lager dan bij lymfocyt
• Cytoplasma: grijsblauwe tint door fijne azurofiele granulen.
• als monocyt komt in het omgevende weefselà transformeren tot macrofaag
4
, à via diapedese
à ruimen dode cellen op + werken als anitgeenpresenterende cellen
• hebben ook peseudopodia om op te ruimen
2.5 Thrombocyten of Bloedplaatjes
• Bloedplaatjes staan in voor stollingsproces
• klein
• zijn fragmenten van megakaryocyt (grote voorlopercel in het beenmerg)
à door afknopping ervan losgekomen
• bloedplaatjes= kleine cytoplasmische fragmenten, omgeven door membraan
• grana: 𝛼 (stoffen bij stolling) , 𝛿 (bevatten onderstaande stoffen), 𝜆 (lysosomen)
• enkel actief in BV: als BV beschadigd à zorgen voor beperkte lekking bloed
o hebben grana met serotine, ATP, ADP
à werken in op gladde spieren in wand BV
o spier trekt samen
o lokale tragere doorstroming bloed à betere stolling
• Bij mammalia bezitten thrombocyten GEEN kern
• Centraal: zwak basofiel, periferie: bleek + homogeen
• LM: heldere hyalomeer (=perifeer, lichtblauwe, transparante zone) rond het centrale
donkere granulomeer
à is en labyrint van buizen en vesikels
Functie:
• Endotheelcellen beschadigd (onder deze cellen laag collageen à TB hechten er goed op aan)
• Lokaal chemische stoffen vrijgesteld à bloedwand contraheert à bloedstroom trager
• Vorming ophoping TB
• TB bevatten fibrinogeen à omgezet tot fibrine
à fibrine zorgt dat netwerk gevormd wordt
à door netwerk bloedcellen gevangen
à helpen met TB voor stolling
• Vrijstelling inhibitoren zodat proces stopt
• Onder ontstane bloedklonter: migratie endotheelcellen + fibroblasten
à scheiden stoffen uit die klonter oplossen als alles hersteld is
Bloed in niet-zoogdieren
niet-zoogdieren: erythrocyten hebben kern
3. Haematopoiesis of bloedvorming
3.1 Algemeen
embryonale ontwikkeling: 3 periodes onderscheiden voor bloedvorming
1. Megaloblastische periode: in extra-embryonaal mesoderm van dooierzak worden bij de
mens (tijdens de eerste drie maanden van de embryonale ontwikkeling) hematopoietische
stamcellen (=bloedstamcel) gevormd (cfr. bloedeilandjes)
à multipotente stamcel à cellen hieruit gevormd
2. Hepato-lienale periode: (vanaf het einde van de tweede foetale maand begint) in mesenchym van
lever, milt: vorming van rode + witte bloedcellen à gaat door tot het einde van de dracht
3. Medullaire periode: (vanaf de vijfde foetale maand en ook postnataal) in rode beenmerg
(medulla ossium rubra) vorming pluripotente stamcel (verouderde term “hemocytoblast”)
5
