2025
BIOCHEMIE
ELS MOYSON (H1-9, H11-12) JAN MICHIELSEN (H15-H20)
PAM JANSEN
,H1: BIOCHEMIE, EEN WETENSCHAP IN ONTIWKKELING _________________________________ 6
1.1: biochemische eenheid ligt aan de basis van biologische diversiteit _________________________ 6
1.2: DNA als voorbeeld van het samenspel tussen structuur en functie _________________________ 6
1.3: concepten van de chemie verklaren de eigenschappen van biologische moleculen _________ 7
1.4 __________________________________________________________________________________________ 10
1.5 __________________________________________________________________________________________ 10
H2: PROTEÏNEN _______________________________________________________________________ 11
2.1: proteïnestructuur bepaalt de veelzijdige functies _________________________________________ 11
2.2: aminozuren als bouwstenen van proteïnen _______________________________________________ 11
2.3: primaire structuur (aminozuursequentie) _________________________________________________ 14
2.4: secundaire structuur ____________________________________________________________________ 15
2.5: tertiaire structuur ________________________________________________________________________ 15
2.6: quaternaire structuur ____________________________________________________________________ 16
2.7: aminozuursequentie bepaalt de 3D-structuur ____________________________________________ 16
H3: BINDINGEN EN MOLECULAIRE HERKENNING ______________________________________ 19
3.1: binding is een fundamenteel proces ______________________________________________________ 19
3.2: myoglobine bindt en stockeert zuurstof __________________________________________________ 20
3.3: hemoglobine is een e iciënte zuurstoftransporter ________________________________________ 21
3.4 __________________________________________________________________________________________ 25
3.5 __________________________________________________________________________________________ 25
H4: METHODEN VOOR PROTEÏNEN ____________________________________________________ 26
4.1: purificatie van proteïnen om hun functie te ontrafelen ____________________________________ 26
detectietest (assay) ___________________________________________________________________________ 26
di erentiële centrifugatie ______________________________________________________________________ 26
scheidingstechnieken _________________________________________________________________________ 27
controle van e iciëntie van purificatie __________________________________________________________ 28
evaluatie van de purificatie ____________________________________________________________________ 29
ultracentrifugatie om biomoleculen te scheiden en te analyseren _________________________________ 29
recombinant-DNA-technologie om proteïnen op te zuiveren ______________________________________ 30
4.2: immunologische technieken voor de studie van proteïnen ________________________________ 30
ELISA (enzyme linked immunosorbent assay) ___________________________________________________ 30
co-immunoprecipitation ______________________________________________________________________ 31
visualisatie van proteïnen met fluorescente merkers in hun biologische omgeving __________________ 32
1
, 4.3: identificatie van peptiden en proteïnen ___________________________________________________ 32
massaspectrometrie (MALDI-TOF) _____________________________________________________________ 32
bepaling aminozuursequentie met tandemmassaspectrometrie __________________________________ 32
genomische en proteomische methoden zijn complementair_____________________________________ 33
de aminozuursequentie geeft waardevolle informatie over het proteïne ____________________________ 33
4.4 __________________________________________________________________________________________ 33
4.5 __________________________________________________________________________________________ 33
H5: ENZYMEN – BASISCONCEPTEN EN KINETIEK _______________________________________ 34
5.1: enzymen zijn krachtige en specifieke katalysatoren _______________________________________ 34
5.2: thermodynamische eigenschappen van enzymatische reactie: Gibbs vrije energie _________ 35
5.3: enzymen versnellen reacties door faciliteren van de vorming van de transitietoestand _____ 35
5.4: Michaelis-Menten enzymkinetiek en allosterische enzymen ______________________________ 36
5.5 5.6: enzyminhibitie _______________________________________________________________________ 39
omkeerbare enzyminhibitie ____________________________________________________________________ 39
onomkeerbare enzyminhibitie _________________________________________________________________ 40
H6: ENZYMATISCHE KATALYTISCHE STRATEGIEËN ______________________________________ 42
6.1: enzymen kunnen verschillende katalytische strategieën gebruiken ________________________ 42
6.2: proteasen faciliteren een fundamenteel moeilijke reactie: serine proteasen _______________ 42
6.3: koolzuuranhydrase maakt een snelle reactie sneller ______________________________________ 44
6.4: restrictie-enzymen katalyseren DNA-splitsing met zeer hoge specificiteit _________________ 45
6.5: myosinen katalyseren ATP-hydrolyse waardoor mechanische beweging mogelijk wordt ____ 46
H7: ENZYMATISCHE REGULATORISCHE STRATEGIËN ___________________________________ 48
7.1: asparaattranscarbamoylase is allosterisch geïnhibeerd door het eindproduct van zijn
reactieweg __________________________________________________________________________________ 48
7.2: isozymen bieden specifieke regulatie voor verschillende weefsels en ontwikkelingsstadia _ 51
7.3: covalente modificatie voor de regeling van enzymactiviteit ________________________________ 52
7.4: activatie van enzymen door specifieke proteolyse ________________________________________ 53
7.5: enzymatische cascadereacties zorgen voor een snelle respons (bloedstolling) ____________ 54
H8: NUCLEÏNEZUREN _________________________________________________________________ 57
terminologie _________________________________________________________________________________ 57
8.1: nucleotiden zijn de bouwstenen van de nucleïnezuren ____________________________________ 57
8.2: de DNA-dubbelhelix is wordt gevormd uit 2 complementaire DNA-strengen________________ 58
8.3: de dubbelhelix zorgt voor de accurate overdracht van erfelijke informatie _________________ 58
2
, 8.4: DNA-replicatie: DNA -> DNA ______________________________________________________________ 59
8.5: genexpressie ____________________________________________________________________________ 60
8.5.1: transcriptie (DNA RNA) _______________________________________________________________ 60
8.5.2: translatie (RNA proteïne) ______________________________________________________________ 61
8.6: de genetische code ______________________________________________________________________ 61
8.7: eukaryote genen bevatten introns en exons _______________________________________________ 61
H9: METHODEN VOOR NUCLEÏNEZUREN _______________________________________________ 63
9.1: basistechnieken om genen te bestuderen ________________________________________________ 63
9.1.A: restrictie-enzymen ______________________________________________________________________ 63
9.1.B: scheiding van DNA-fragmenten __________________________________________________________ 63
9.1.C: polymerasekettingreactie (PCR) _________________________________________________________ 64
9.2 __________________________________________________________________________________________ 64
9.3 __________________________________________________________________________________________ 64
9.4: eukaryote genen kunnen gekwantificeerd en gemanipuleerd worden met aanzienlijke precisie
_____________________________________________________________________________________________ 65
9.4.A: CRISPR-Cas systeem ___________________________________________________________________ 65
H11: KOOLHYDRATEN EN GLYCOPROTEÏNEN ___________________________________________ 66
11.1: monosachariden zijn de eenvoudigste koolhydraten _____________________________________ 66
11.2: monosachariden worden aangehecht ter vorming van complexe koolhydraten ___________ 69
11.3: monosachariden kunnen binden aan proteïnen ter vorming van glycoproteïnen __________ 70
11.4: lectinen zijn proteïnen die specifiek koolhydraten kunnen binden ________________________ 72
H12: LIPIDEN EN BIOLOGISCHE MEMRANEN ___________________________________________ 73
12.1: vetzuren zijn de basisbestanddelen van lipiden __________________________________________ 73
12.2: biologische membranen zijn opgebouwd uit 3 types van membraanlipiden _______________ 75
12.2.1: fosfolipiden – fosfoglyseriden en sfingomyeline ___________________________________________ 75
12.2.2: glycolopiden __________________________________________________________________________ 75
12.2.3: steroïden/cholesterol __________________________________________________________________ 75
12.3: fosfolipiden en glycolipiden vormen lipidendubbellagen in waterige omgeving ___________ 76
12.4: proteïnen voeren de meeste membraanprocessen uit ___________________________________ 77
12.5: lipiden en vele membraanproteïnen di underen snel in het membraanvlak ______________ 78
12.6: biologische membranen bij prokaryoten en eurkaryoten _________________________________ 79
H15: BASISCONCEPTEN VAN METABOLISCME __________________________________________ 81
15.1: metabolisme is samengesteld uit vele gekoppelde reacties ______________________________ 81
3
BIOCHEMIE
ELS MOYSON (H1-9, H11-12) JAN MICHIELSEN (H15-H20)
PAM JANSEN
,H1: BIOCHEMIE, EEN WETENSCHAP IN ONTIWKKELING _________________________________ 6
1.1: biochemische eenheid ligt aan de basis van biologische diversiteit _________________________ 6
1.2: DNA als voorbeeld van het samenspel tussen structuur en functie _________________________ 6
1.3: concepten van de chemie verklaren de eigenschappen van biologische moleculen _________ 7
1.4 __________________________________________________________________________________________ 10
1.5 __________________________________________________________________________________________ 10
H2: PROTEÏNEN _______________________________________________________________________ 11
2.1: proteïnestructuur bepaalt de veelzijdige functies _________________________________________ 11
2.2: aminozuren als bouwstenen van proteïnen _______________________________________________ 11
2.3: primaire structuur (aminozuursequentie) _________________________________________________ 14
2.4: secundaire structuur ____________________________________________________________________ 15
2.5: tertiaire structuur ________________________________________________________________________ 15
2.6: quaternaire structuur ____________________________________________________________________ 16
2.7: aminozuursequentie bepaalt de 3D-structuur ____________________________________________ 16
H3: BINDINGEN EN MOLECULAIRE HERKENNING ______________________________________ 19
3.1: binding is een fundamenteel proces ______________________________________________________ 19
3.2: myoglobine bindt en stockeert zuurstof __________________________________________________ 20
3.3: hemoglobine is een e iciënte zuurstoftransporter ________________________________________ 21
3.4 __________________________________________________________________________________________ 25
3.5 __________________________________________________________________________________________ 25
H4: METHODEN VOOR PROTEÏNEN ____________________________________________________ 26
4.1: purificatie van proteïnen om hun functie te ontrafelen ____________________________________ 26
detectietest (assay) ___________________________________________________________________________ 26
di erentiële centrifugatie ______________________________________________________________________ 26
scheidingstechnieken _________________________________________________________________________ 27
controle van e iciëntie van purificatie __________________________________________________________ 28
evaluatie van de purificatie ____________________________________________________________________ 29
ultracentrifugatie om biomoleculen te scheiden en te analyseren _________________________________ 29
recombinant-DNA-technologie om proteïnen op te zuiveren ______________________________________ 30
4.2: immunologische technieken voor de studie van proteïnen ________________________________ 30
ELISA (enzyme linked immunosorbent assay) ___________________________________________________ 30
co-immunoprecipitation ______________________________________________________________________ 31
visualisatie van proteïnen met fluorescente merkers in hun biologische omgeving __________________ 32
1
, 4.3: identificatie van peptiden en proteïnen ___________________________________________________ 32
massaspectrometrie (MALDI-TOF) _____________________________________________________________ 32
bepaling aminozuursequentie met tandemmassaspectrometrie __________________________________ 32
genomische en proteomische methoden zijn complementair_____________________________________ 33
de aminozuursequentie geeft waardevolle informatie over het proteïne ____________________________ 33
4.4 __________________________________________________________________________________________ 33
4.5 __________________________________________________________________________________________ 33
H5: ENZYMEN – BASISCONCEPTEN EN KINETIEK _______________________________________ 34
5.1: enzymen zijn krachtige en specifieke katalysatoren _______________________________________ 34
5.2: thermodynamische eigenschappen van enzymatische reactie: Gibbs vrije energie _________ 35
5.3: enzymen versnellen reacties door faciliteren van de vorming van de transitietoestand _____ 35
5.4: Michaelis-Menten enzymkinetiek en allosterische enzymen ______________________________ 36
5.5 5.6: enzyminhibitie _______________________________________________________________________ 39
omkeerbare enzyminhibitie ____________________________________________________________________ 39
onomkeerbare enzyminhibitie _________________________________________________________________ 40
H6: ENZYMATISCHE KATALYTISCHE STRATEGIEËN ______________________________________ 42
6.1: enzymen kunnen verschillende katalytische strategieën gebruiken ________________________ 42
6.2: proteasen faciliteren een fundamenteel moeilijke reactie: serine proteasen _______________ 42
6.3: koolzuuranhydrase maakt een snelle reactie sneller ______________________________________ 44
6.4: restrictie-enzymen katalyseren DNA-splitsing met zeer hoge specificiteit _________________ 45
6.5: myosinen katalyseren ATP-hydrolyse waardoor mechanische beweging mogelijk wordt ____ 46
H7: ENZYMATISCHE REGULATORISCHE STRATEGIËN ___________________________________ 48
7.1: asparaattranscarbamoylase is allosterisch geïnhibeerd door het eindproduct van zijn
reactieweg __________________________________________________________________________________ 48
7.2: isozymen bieden specifieke regulatie voor verschillende weefsels en ontwikkelingsstadia _ 51
7.3: covalente modificatie voor de regeling van enzymactiviteit ________________________________ 52
7.4: activatie van enzymen door specifieke proteolyse ________________________________________ 53
7.5: enzymatische cascadereacties zorgen voor een snelle respons (bloedstolling) ____________ 54
H8: NUCLEÏNEZUREN _________________________________________________________________ 57
terminologie _________________________________________________________________________________ 57
8.1: nucleotiden zijn de bouwstenen van de nucleïnezuren ____________________________________ 57
8.2: de DNA-dubbelhelix is wordt gevormd uit 2 complementaire DNA-strengen________________ 58
8.3: de dubbelhelix zorgt voor de accurate overdracht van erfelijke informatie _________________ 58
2
, 8.4: DNA-replicatie: DNA -> DNA ______________________________________________________________ 59
8.5: genexpressie ____________________________________________________________________________ 60
8.5.1: transcriptie (DNA RNA) _______________________________________________________________ 60
8.5.2: translatie (RNA proteïne) ______________________________________________________________ 61
8.6: de genetische code ______________________________________________________________________ 61
8.7: eukaryote genen bevatten introns en exons _______________________________________________ 61
H9: METHODEN VOOR NUCLEÏNEZUREN _______________________________________________ 63
9.1: basistechnieken om genen te bestuderen ________________________________________________ 63
9.1.A: restrictie-enzymen ______________________________________________________________________ 63
9.1.B: scheiding van DNA-fragmenten __________________________________________________________ 63
9.1.C: polymerasekettingreactie (PCR) _________________________________________________________ 64
9.2 __________________________________________________________________________________________ 64
9.3 __________________________________________________________________________________________ 64
9.4: eukaryote genen kunnen gekwantificeerd en gemanipuleerd worden met aanzienlijke precisie
_____________________________________________________________________________________________ 65
9.4.A: CRISPR-Cas systeem ___________________________________________________________________ 65
H11: KOOLHYDRATEN EN GLYCOPROTEÏNEN ___________________________________________ 66
11.1: monosachariden zijn de eenvoudigste koolhydraten _____________________________________ 66
11.2: monosachariden worden aangehecht ter vorming van complexe koolhydraten ___________ 69
11.3: monosachariden kunnen binden aan proteïnen ter vorming van glycoproteïnen __________ 70
11.4: lectinen zijn proteïnen die specifiek koolhydraten kunnen binden ________________________ 72
H12: LIPIDEN EN BIOLOGISCHE MEMRANEN ___________________________________________ 73
12.1: vetzuren zijn de basisbestanddelen van lipiden __________________________________________ 73
12.2: biologische membranen zijn opgebouwd uit 3 types van membraanlipiden _______________ 75
12.2.1: fosfolipiden – fosfoglyseriden en sfingomyeline ___________________________________________ 75
12.2.2: glycolopiden __________________________________________________________________________ 75
12.2.3: steroïden/cholesterol __________________________________________________________________ 75
12.3: fosfolipiden en glycolipiden vormen lipidendubbellagen in waterige omgeving ___________ 76
12.4: proteïnen voeren de meeste membraanprocessen uit ___________________________________ 77
12.5: lipiden en vele membraanproteïnen di underen snel in het membraanvlak ______________ 78
12.6: biologische membranen bij prokaryoten en eurkaryoten _________________________________ 79
H15: BASISCONCEPTEN VAN METABOLISCME __________________________________________ 81
15.1: metabolisme is samengesteld uit vele gekoppelde reacties ______________________________ 81
3
