Deel 1: de gladde spier
1. structuur en functie
1.1. algemeen
• waar?
o in bloedvaten
o in wand v holle organen (in ademhalings-, spijsverterings-, urogenitale stelsel)
o iris
• algemene bouw:
o gladde spiercel (GSC)
▪ kleine spoelvormige (⌀: 2 à 10 μm & L = 100 à 500 μm) => x1000 < dan gestreepte SC
▪ centrale kern
▪ georganiseerd in lagen (nauw aaneensluitend)
▪ GEEN streepjespatroon => bleek!
▪ GEEN omliggende BW
o tss gladde spiercel:
▪ fijn BW (= endomysium) => hierin: bloedvaten en zenuwvezels
1.2. peristalsis
• 2 lagen (⊥ op elkaar):
o longitudinale lag (// lengte-as orgaan)
▪ contractie? => dilatatie en verkorting orgaan
o circulaire laag (rond omtrek orgaan)
▪ contractie? => lumen (holte) vernauwen
• functie:
o alternerende relaxatie en contractie; inhoud lumen vermengen & voortgeleiden
1.3. functionele bouw
• bezenuwing:
o door autonoom ZS
o GEEN neuromusculaire junctie
o WEL bolvormige zwellingen ( varicositeiten) => stellen Nt vrij in synaptische spleet tss GSC
• sarcoplasmatisch reticulum (SR):
o niet goed ontwikkeld
▪ geen T-tubuli => dus extracellulair bronnen vr Ca2+
▪ Ca2+ diffusie (wegens grootte GSC)
• tijd: 200 à 300s (= latente periode)
▪ hormoon-geactiveerde-Ca-kanalen
• geen latente periode!
1
, o soms goed ontwikkeld
▪ sarcoplasmatische tubuli:
• naast sarcolemma (celmmb)
• in directe contact met instulpingen v sarcolemma (= caveoli)
o SR krijgt onmiddellijk de elektrische puls
▪ Ca2+ vrijstelling in cytoplasma (+ extracellulair; zie hierboven)
=> contractie!!
▪ de filamenten:
o dikke filamenten (= myosine) & dunne filamenten (=actine) myosine
▪ andere schikking:
actine
• parallel
• GEEN sarcomeren
• vormen ruiten
• # myosine <<< # actine
o maar myosine heeft actine-bindingshoofdjes over hele lengte
=> sterke krachtontwikkeling!
▪ densbodies:
• hechtingsplaats die actine aan elkaar ankert
• (analoog aan Z-lijn)
▪ dunne filamenten (= actine) => GEEN tropomyosine & troponine (contractie altijd mogelijk!)
o niet-contractiele intermediaire filamenten
▪ functie: bescherming tegen teveel spanning tijdens contractie (zie later)
▪ bouw:
• vastgehecht aan densbodies
• netwerk => sterk, kabelvormige cytoskeleton
1.4. twee types gladde spiercellen
• algemeen:
o bezenuwd dr autonoom ZS
o reageren ook op hormonale prikkels (zie 3.2)
• types obv vezelschikking, antwoord op prikkels, bezenuwing:
o single-unit gladde spiercellen (= viscerale):
▪ meest voorkomende; bv. in darm
▪ spontane activiteit
▪ ritmisch samentrekken;
• elektrisch gekoppeld via Gap-junctions
o multi-unit GSC:
▪ bv. in iris
▪ onafh. spiervezels
▪ rijk bezenuwd
• uiteinde vormt ME met aantal spiervezels
=> gegradeerde contractie
2
,2. contractie
2.1. algemeen skeletspierencellen;
• contractiefrequentie en -intensiteit, afh. v: • elektrisch geïsoleerd v omliggende cellen
o neuronale stimuli • elke cel gestimullerd dr eigen neurom. j.
o chemische stimuli
• naast elkaar gelegen GSC; elektrisch gekoppeld via gap-junctions
o hiermee voortgeleiding AP v cel tot cel => trage, gesynchroniseerde contractie
• pacemaker functie:
o in maag, dunne darm
o frequentie ontladen + AP doorgeven aan naastliggende cellen
o sommige: zelf-exciterend
▪ depolariseren zonder externe prikkel
• gelijkenissen met contractie skeletspiercel:
o actine-myosine-interactie (= sliding filament mechanisme)
o trigger: intracellulaire Ca2+
o energiebron: ATP
2.2. (de)activatiemechanisme
• activatie:
1) Ca2+ komt in cel (via SR en extracellulair)
2) … intracellulaire Ca2+ bindt met CAM (= calmoduline eiwit)
3) … activatie MLCK (= myosine light chain kinase)
4) … myosine lichte ketens fosforyleren
5) … myosine filament kan binden aan actine filament
=> contractie mbv cross-brige cyclus!
• deactivatie:
o fysische modificatie v myosine ongedaan maken
▪ dus; NIET dr ↓[Ca2+] (dit zorgt enkel vr geen myosine meer forsforyleren…)
▪ wel dr MLCP (= myosine light chain fosfatase)
• myosine defosforyleren myosine komt los v actine => relaxatie!
• besluit:
3
, 2.3. eigenschappen v contractie => efficiënt!
• heel traag (want contractie gereguleerd dr Ca2+-diffusie & MLCK activiteit) => x30 trager dan skeletsp.
• langdurig
• resistent tegen vermoeidheid, want:
o lage energieverbruik, door…:
▪ trage MLCK-werking
▪ samenklinttering myosine bij lange contracties
▪ effect eign. op cel:
• weinig mitochondriën => ATP vooral uit anaerobe metabolisme
3. controle v/d contractie
• uiteinde zenuwvezel; varicositeiten
o maken GEEN contact met spiercel
o bevatten blaasjes met neurotransmitter (Nt)
▪ meerdere ≠ Nt ( skeletspieren; enkel Ach)
▪ exciterend of inhiberend; afh. v receptor waarop Nt bindt
▪ voorbeelden:
• Ach op Ach-receptor op GSC v bronchiolen => exciterend (vernauwen)
• NOR op NOR-receptor op GSC v brinchiolen (zelfde) => inhiberend (openen)
• NOR op GSC v bloedvat => exciteren!
• …
3.1. neurale stimulus:
1) uiteinde vezels secreteren Nt diffuse juncties (in matrix rond spiercel; nm à μm)
2) Nt bindt op membraanreceptoren v GSC
3) AP gegenereerd => contractie (zie hierboven)
• bij multi-unit GSC => varicositeiten direct op sarcolemma (= contact juncties; 20 à 30 nm)
o ≈ neuromusculaire junctie v skeletspieren
3.2. chemische stimuli
• geen tussenkomst v AP
• WEL; stimulatie/ inhibitie opname Ca2+ uit SR => direct aanpassen v Ca2+-concentratie
o afh. v chemische stimulus tonus v GSC aanpassen…
▪ voorbeelden stimuli: hormonen, [O2]↓, [CO2]↑, lage pH,…
3.3. membraan potentiaal
• membraan in rust (= rustpotentiaal) => -50 à -60 mV
• 2 vormen AP:
o spike potentialen:
▪ duur => 10 à 50 ms (zeer snelle repolarisatie)
▪ oorzaak => elektrische stimuli, hormonen, Nt, spontante depolarisatie
o plateau potentialen:
▪ duur => zelfde begin als spike potentiaal, maar zeer trage repolarisatie (ms à s)
▪ gevolg => langere tijd contractie (bv. bij uterus)
4
1. structuur en functie
1.1. algemeen
• waar?
o in bloedvaten
o in wand v holle organen (in ademhalings-, spijsverterings-, urogenitale stelsel)
o iris
• algemene bouw:
o gladde spiercel (GSC)
▪ kleine spoelvormige (⌀: 2 à 10 μm & L = 100 à 500 μm) => x1000 < dan gestreepte SC
▪ centrale kern
▪ georganiseerd in lagen (nauw aaneensluitend)
▪ GEEN streepjespatroon => bleek!
▪ GEEN omliggende BW
o tss gladde spiercel:
▪ fijn BW (= endomysium) => hierin: bloedvaten en zenuwvezels
1.2. peristalsis
• 2 lagen (⊥ op elkaar):
o longitudinale lag (// lengte-as orgaan)
▪ contractie? => dilatatie en verkorting orgaan
o circulaire laag (rond omtrek orgaan)
▪ contractie? => lumen (holte) vernauwen
• functie:
o alternerende relaxatie en contractie; inhoud lumen vermengen & voortgeleiden
1.3. functionele bouw
• bezenuwing:
o door autonoom ZS
o GEEN neuromusculaire junctie
o WEL bolvormige zwellingen ( varicositeiten) => stellen Nt vrij in synaptische spleet tss GSC
• sarcoplasmatisch reticulum (SR):
o niet goed ontwikkeld
▪ geen T-tubuli => dus extracellulair bronnen vr Ca2+
▪ Ca2+ diffusie (wegens grootte GSC)
• tijd: 200 à 300s (= latente periode)
▪ hormoon-geactiveerde-Ca-kanalen
• geen latente periode!
1
, o soms goed ontwikkeld
▪ sarcoplasmatische tubuli:
• naast sarcolemma (celmmb)
• in directe contact met instulpingen v sarcolemma (= caveoli)
o SR krijgt onmiddellijk de elektrische puls
▪ Ca2+ vrijstelling in cytoplasma (+ extracellulair; zie hierboven)
=> contractie!!
▪ de filamenten:
o dikke filamenten (= myosine) & dunne filamenten (=actine) myosine
▪ andere schikking:
actine
• parallel
• GEEN sarcomeren
• vormen ruiten
• # myosine <<< # actine
o maar myosine heeft actine-bindingshoofdjes over hele lengte
=> sterke krachtontwikkeling!
▪ densbodies:
• hechtingsplaats die actine aan elkaar ankert
• (analoog aan Z-lijn)
▪ dunne filamenten (= actine) => GEEN tropomyosine & troponine (contractie altijd mogelijk!)
o niet-contractiele intermediaire filamenten
▪ functie: bescherming tegen teveel spanning tijdens contractie (zie later)
▪ bouw:
• vastgehecht aan densbodies
• netwerk => sterk, kabelvormige cytoskeleton
1.4. twee types gladde spiercellen
• algemeen:
o bezenuwd dr autonoom ZS
o reageren ook op hormonale prikkels (zie 3.2)
• types obv vezelschikking, antwoord op prikkels, bezenuwing:
o single-unit gladde spiercellen (= viscerale):
▪ meest voorkomende; bv. in darm
▪ spontane activiteit
▪ ritmisch samentrekken;
• elektrisch gekoppeld via Gap-junctions
o multi-unit GSC:
▪ bv. in iris
▪ onafh. spiervezels
▪ rijk bezenuwd
• uiteinde vormt ME met aantal spiervezels
=> gegradeerde contractie
2
,2. contractie
2.1. algemeen skeletspierencellen;
• contractiefrequentie en -intensiteit, afh. v: • elektrisch geïsoleerd v omliggende cellen
o neuronale stimuli • elke cel gestimullerd dr eigen neurom. j.
o chemische stimuli
• naast elkaar gelegen GSC; elektrisch gekoppeld via gap-junctions
o hiermee voortgeleiding AP v cel tot cel => trage, gesynchroniseerde contractie
• pacemaker functie:
o in maag, dunne darm
o frequentie ontladen + AP doorgeven aan naastliggende cellen
o sommige: zelf-exciterend
▪ depolariseren zonder externe prikkel
• gelijkenissen met contractie skeletspiercel:
o actine-myosine-interactie (= sliding filament mechanisme)
o trigger: intracellulaire Ca2+
o energiebron: ATP
2.2. (de)activatiemechanisme
• activatie:
1) Ca2+ komt in cel (via SR en extracellulair)
2) … intracellulaire Ca2+ bindt met CAM (= calmoduline eiwit)
3) … activatie MLCK (= myosine light chain kinase)
4) … myosine lichte ketens fosforyleren
5) … myosine filament kan binden aan actine filament
=> contractie mbv cross-brige cyclus!
• deactivatie:
o fysische modificatie v myosine ongedaan maken
▪ dus; NIET dr ↓[Ca2+] (dit zorgt enkel vr geen myosine meer forsforyleren…)
▪ wel dr MLCP (= myosine light chain fosfatase)
• myosine defosforyleren myosine komt los v actine => relaxatie!
• besluit:
3
, 2.3. eigenschappen v contractie => efficiënt!
• heel traag (want contractie gereguleerd dr Ca2+-diffusie & MLCK activiteit) => x30 trager dan skeletsp.
• langdurig
• resistent tegen vermoeidheid, want:
o lage energieverbruik, door…:
▪ trage MLCK-werking
▪ samenklinttering myosine bij lange contracties
▪ effect eign. op cel:
• weinig mitochondriën => ATP vooral uit anaerobe metabolisme
3. controle v/d contractie
• uiteinde zenuwvezel; varicositeiten
o maken GEEN contact met spiercel
o bevatten blaasjes met neurotransmitter (Nt)
▪ meerdere ≠ Nt ( skeletspieren; enkel Ach)
▪ exciterend of inhiberend; afh. v receptor waarop Nt bindt
▪ voorbeelden:
• Ach op Ach-receptor op GSC v bronchiolen => exciterend (vernauwen)
• NOR op NOR-receptor op GSC v brinchiolen (zelfde) => inhiberend (openen)
• NOR op GSC v bloedvat => exciteren!
• …
3.1. neurale stimulus:
1) uiteinde vezels secreteren Nt diffuse juncties (in matrix rond spiercel; nm à μm)
2) Nt bindt op membraanreceptoren v GSC
3) AP gegenereerd => contractie (zie hierboven)
• bij multi-unit GSC => varicositeiten direct op sarcolemma (= contact juncties; 20 à 30 nm)
o ≈ neuromusculaire junctie v skeletspieren
3.2. chemische stimuli
• geen tussenkomst v AP
• WEL; stimulatie/ inhibitie opname Ca2+ uit SR => direct aanpassen v Ca2+-concentratie
o afh. v chemische stimulus tonus v GSC aanpassen…
▪ voorbeelden stimuli: hormonen, [O2]↓, [CO2]↑, lage pH,…
3.3. membraan potentiaal
• membraan in rust (= rustpotentiaal) => -50 à -60 mV
• 2 vormen AP:
o spike potentialen:
▪ duur => 10 à 50 ms (zeer snelle repolarisatie)
▪ oorzaak => elektrische stimuli, hormonen, Nt, spontante depolarisatie
o plateau potentialen:
▪ duur => zelfde begin als spike potentiaal, maar zeer trage repolarisatie (ms à s)
▪ gevolg => langere tijd contractie (bv. bij uterus)
4
