Cellen
Hoofdstuk 2: Membranen
1. Membraanfuncties
1.1 Functies
Elke eukaryote cel = gecompartimentaliseerd
Voordeel compartimentalisatie:
➔ Kleinere volumes waarin meerdere processen zijn => verschillende processen
kunnen parallel te werk gaan
➔ Door de kleinere volumes => veel minder energie om materiaal te concentreren
Cel + organellen –> omgeven door membraan => vervullen verschillende functies
Functies:
- Barriere vormen tussen interne en externe milieu / afscherming
- Selectieve/gereguleerd transport processen
- Compartimentalisatie/ lokalisatie, concentratie van functies
- Signaalcaptatiemechanisme/signaaltransductie
- Cel-cel interactie
2. Membraancompositie
2.1 Algemeen – ijsbergtheorie
Membraan = viskeuze zee/olieachtige zee die volledige cel omhult
In lipide-achtige substantie => dobberende eiwitten => 50% van totale massa van
membraan = eiwitten
Dus 2 grote componenten: lipiden en proteïnen
2.2 Membraanlipiden
➔ Voornamelijk lange (16-18c) KWverbindingen = typische vetzuurketens
Bestaat uit 2 grote domeinen: => amfipathisch karakter (hyrofoob/fiel)
- Kopregio = hydrofiel/geladen
- KWverbindingen/ vetzuurstaarten = hydrofoob
In contact met water => vetzuurstaarten zo ver mogelijk van water en hydrofiele kop wilt
zo dicht mogelijk naar water=> gaat efficiënt => kunnen micellen
vormen
In cellulaire context => zowel binnen als buiten de cel is water =>
moeilijk om interfase te vinden (waar kop en staart moet) => dus
maken van lipidendubbellagen = langs weerszijde kopregio naar
hydrofiele regio en vetzuurstaarten naar binnen
Vormen een spontaan gesloten compartiment
Vormen energetisch voordeligere situatie => in volledig waterige situatie=> micel
Goede barrière
1
,2.2.1. 3 types membraanlipiden:
- Fosfolipiden, glycolipiden, sterolen
Fosfolipiden
Samenstelling:
- Ruggengraat van glycerol (grijs)
- 2 lange vetzuurstaarten (roos)
- Geladen moleculen (kop= blauw) die vastzit aan de
ruggengraat via fosfaatgroep (groen)
Verschillende soorten (polaire groep/kop is verschillend):
- Fosfatidylcholine - fosfatidylinositol
- Fosfatidylserine - fosfatidylethanolamine
Glycolipiden
Gelijkend op fosfolipiden => aantal verschillen:
- Backbone van serine (bij fosfolipiden is dit glycerol)
- Hydrofiel domein = ALTIJD een suiker
- Geen fosfaatverbinding, maar een rechtstreekse verbinding
- Wel 2 vetzuurstaarten
Belangrijk want:
- Onderdeel van plasmamembraan
- Herkenning cel => alles wat een suikergroep heeft zit aan de buitenkant van
membraan = voor herkenning en bescherming van de cel
Vb bloedgroepherkenning
Sterolen (vb cholesterol)
Grote hydrofobe moleculen => niet zeer amfipathisch
➔ Toch klein amfipathisch karakter => hydroxylgroep = hydrofiel =>
daarmee in membraan nestelen naar waterige kant
Sterolen = klein => gaat tussen fosfolipiden en glycolipiden =>
belangrijke functie voor integriteit => membraan verstevigen
➔ Dus zonder cholesterol valt membraan uit elkaar
2
,2.2.2 Eigenschappen membraanlipiden
De lipidendubbellaag is viskeus
Membraan is niet rigide => geen enkele van de lipiden is met elkaar verankerd (dus geen
covalente bindingen onderling)
Bewegingen zijn dus mogelijk, maar omdat het viskeus is gaat het wat stroever. Vb je bent
op een druk concert, niemand is verankerd aan elkaar, we kunnen dus nog drank gaan halen, maar we zijn
wel beperkt in de bewegingen
Wel aantal bewegingen onderling mogelijk:
- Tollen
- Diffusie => gaat trager dan verwacht
- Flip-flop => heel energie-vragend => enzymen nodig => dus niet
spontaan
MAAR => beweging van bovenste naar onderste laag = heel moeilijk
=> door hydrofiele groep
Temperatuur afhankelijkheid
Fasetransitietemperatuur: temperatuur waar faseverandering gaat gebeuren
➔ Hoe lager transitietemp => hoe langer viscositeit bewaard word = heel belangrijk! =>
alles in de cel hoort te bewegen => indien geen beweging = celdood
Membraan enorm afkoelen => op bepaald moment niet meer viskeus => maar gelachtig
Vb boter uit koelkast nemen = hard/ gel achtig => opwarmen = viskeuze zee
Fasetransitietemp dus zo laag mogelijk houden => bepaalde technieken voor dit:
- Onverzadigde bindingen => dubbele binding zorgt voor een ‘knik’ in de ketens =>
ketens gaan meer openstaan
- Korte ketens => heel lange ketens hebben een hogere transitietemp
- Aanwezigheid cholesterol => zorgt voor het meer openstaan van het membraan
Dubbele functie=> bij hoge temp => cholesterol zorgt voor het stroef maken van het
membraan
Heterogeniteit
Membranen zijn niet homogeen verdeeld => verschillende fosfo-, glycolipiden en
sterolen gaan bepaalde domeinen in beslag nemen
Atomic force microscope: ontzettend fijne naald waarmee oppervlak wordt bestrijkt om
te voelen waarmee verhogingen/verlagingen zijn => duidelijk te zien dat er verschillende
uitstulpingen zijn in membraan
Lipid rafts: vlotjes van lipiden die belangrijk zijn voor signaaltransducties
3
, Asymmetrisch
Buitenste lipidenlaag is qua samenstelling niet gelijk aan binnenkant => bv alles wat
suiker bevat zit aan de buitenkant
Verschillende fosfolipiden die specifiek aanrijken aan de binnenkant van membraan:
fosfatidylserine en inositil => voornamelijk aan de binnenzijde => belangrijke functies:
- Fosfatidylserine: alarmsignaal dat continue aan de binnenzijde => bij celdood =>
naar buiten => signaal
- Fosfatidylinositol: startpunt van belangrijke signaaltransducties
2.3 Membraanproteïnen
2.3.1 Functies
- Verankering
- Enzymatische functies
- Transport (kanalen)
- …
2.3.2 Proteïneverdeling in de membraan
Freeze-fracture analyse: cellen heel snel
bevriezen (vitrificeren) => structuur wordt dan
perfect bewaard => krijgen ijsblokje met daarin
cel => bot mes kloppen tegen blokje => breukvlak
waar minste weerstand is = ruimte tussen 2
lipidenlagen:
➔ Verkregen beeld= schuurpapierstructuur in beide lagen => alle korels zin eiwitten =>
laten zien dat er echt veel eiwitten aanwezig zijn in binnenste en buitenste laag
➔ Niet alleen densititeit bepalen => ook kunnen zien dat eiwitten volledig door
membraan kunnen
➔ Bewijs dat er veel verschillende membraanproteïnen zijn
2.3.3 Verschillende membraanproteïnen
- Perifere membraanproteinen => niet te vinden in membraan
- Lipide-verankerde membraanproteïnen => hebben modificatie met lipidengroepje =>
normaal zelf niet in membraan, maar door verankering met lipiden wel
- Integrale membraanproteïnen
Transmembraanproteïnen
4
Hoofdstuk 2: Membranen
1. Membraanfuncties
1.1 Functies
Elke eukaryote cel = gecompartimentaliseerd
Voordeel compartimentalisatie:
➔ Kleinere volumes waarin meerdere processen zijn => verschillende processen
kunnen parallel te werk gaan
➔ Door de kleinere volumes => veel minder energie om materiaal te concentreren
Cel + organellen –> omgeven door membraan => vervullen verschillende functies
Functies:
- Barriere vormen tussen interne en externe milieu / afscherming
- Selectieve/gereguleerd transport processen
- Compartimentalisatie/ lokalisatie, concentratie van functies
- Signaalcaptatiemechanisme/signaaltransductie
- Cel-cel interactie
2. Membraancompositie
2.1 Algemeen – ijsbergtheorie
Membraan = viskeuze zee/olieachtige zee die volledige cel omhult
In lipide-achtige substantie => dobberende eiwitten => 50% van totale massa van
membraan = eiwitten
Dus 2 grote componenten: lipiden en proteïnen
2.2 Membraanlipiden
➔ Voornamelijk lange (16-18c) KWverbindingen = typische vetzuurketens
Bestaat uit 2 grote domeinen: => amfipathisch karakter (hyrofoob/fiel)
- Kopregio = hydrofiel/geladen
- KWverbindingen/ vetzuurstaarten = hydrofoob
In contact met water => vetzuurstaarten zo ver mogelijk van water en hydrofiele kop wilt
zo dicht mogelijk naar water=> gaat efficiënt => kunnen micellen
vormen
In cellulaire context => zowel binnen als buiten de cel is water =>
moeilijk om interfase te vinden (waar kop en staart moet) => dus
maken van lipidendubbellagen = langs weerszijde kopregio naar
hydrofiele regio en vetzuurstaarten naar binnen
Vormen een spontaan gesloten compartiment
Vormen energetisch voordeligere situatie => in volledig waterige situatie=> micel
Goede barrière
1
,2.2.1. 3 types membraanlipiden:
- Fosfolipiden, glycolipiden, sterolen
Fosfolipiden
Samenstelling:
- Ruggengraat van glycerol (grijs)
- 2 lange vetzuurstaarten (roos)
- Geladen moleculen (kop= blauw) die vastzit aan de
ruggengraat via fosfaatgroep (groen)
Verschillende soorten (polaire groep/kop is verschillend):
- Fosfatidylcholine - fosfatidylinositol
- Fosfatidylserine - fosfatidylethanolamine
Glycolipiden
Gelijkend op fosfolipiden => aantal verschillen:
- Backbone van serine (bij fosfolipiden is dit glycerol)
- Hydrofiel domein = ALTIJD een suiker
- Geen fosfaatverbinding, maar een rechtstreekse verbinding
- Wel 2 vetzuurstaarten
Belangrijk want:
- Onderdeel van plasmamembraan
- Herkenning cel => alles wat een suikergroep heeft zit aan de buitenkant van
membraan = voor herkenning en bescherming van de cel
Vb bloedgroepherkenning
Sterolen (vb cholesterol)
Grote hydrofobe moleculen => niet zeer amfipathisch
➔ Toch klein amfipathisch karakter => hydroxylgroep = hydrofiel =>
daarmee in membraan nestelen naar waterige kant
Sterolen = klein => gaat tussen fosfolipiden en glycolipiden =>
belangrijke functie voor integriteit => membraan verstevigen
➔ Dus zonder cholesterol valt membraan uit elkaar
2
,2.2.2 Eigenschappen membraanlipiden
De lipidendubbellaag is viskeus
Membraan is niet rigide => geen enkele van de lipiden is met elkaar verankerd (dus geen
covalente bindingen onderling)
Bewegingen zijn dus mogelijk, maar omdat het viskeus is gaat het wat stroever. Vb je bent
op een druk concert, niemand is verankerd aan elkaar, we kunnen dus nog drank gaan halen, maar we zijn
wel beperkt in de bewegingen
Wel aantal bewegingen onderling mogelijk:
- Tollen
- Diffusie => gaat trager dan verwacht
- Flip-flop => heel energie-vragend => enzymen nodig => dus niet
spontaan
MAAR => beweging van bovenste naar onderste laag = heel moeilijk
=> door hydrofiele groep
Temperatuur afhankelijkheid
Fasetransitietemperatuur: temperatuur waar faseverandering gaat gebeuren
➔ Hoe lager transitietemp => hoe langer viscositeit bewaard word = heel belangrijk! =>
alles in de cel hoort te bewegen => indien geen beweging = celdood
Membraan enorm afkoelen => op bepaald moment niet meer viskeus => maar gelachtig
Vb boter uit koelkast nemen = hard/ gel achtig => opwarmen = viskeuze zee
Fasetransitietemp dus zo laag mogelijk houden => bepaalde technieken voor dit:
- Onverzadigde bindingen => dubbele binding zorgt voor een ‘knik’ in de ketens =>
ketens gaan meer openstaan
- Korte ketens => heel lange ketens hebben een hogere transitietemp
- Aanwezigheid cholesterol => zorgt voor het meer openstaan van het membraan
Dubbele functie=> bij hoge temp => cholesterol zorgt voor het stroef maken van het
membraan
Heterogeniteit
Membranen zijn niet homogeen verdeeld => verschillende fosfo-, glycolipiden en
sterolen gaan bepaalde domeinen in beslag nemen
Atomic force microscope: ontzettend fijne naald waarmee oppervlak wordt bestrijkt om
te voelen waarmee verhogingen/verlagingen zijn => duidelijk te zien dat er verschillende
uitstulpingen zijn in membraan
Lipid rafts: vlotjes van lipiden die belangrijk zijn voor signaaltransducties
3
, Asymmetrisch
Buitenste lipidenlaag is qua samenstelling niet gelijk aan binnenkant => bv alles wat
suiker bevat zit aan de buitenkant
Verschillende fosfolipiden die specifiek aanrijken aan de binnenkant van membraan:
fosfatidylserine en inositil => voornamelijk aan de binnenzijde => belangrijke functies:
- Fosfatidylserine: alarmsignaal dat continue aan de binnenzijde => bij celdood =>
naar buiten => signaal
- Fosfatidylinositol: startpunt van belangrijke signaaltransducties
2.3 Membraanproteïnen
2.3.1 Functies
- Verankering
- Enzymatische functies
- Transport (kanalen)
- …
2.3.2 Proteïneverdeling in de membraan
Freeze-fracture analyse: cellen heel snel
bevriezen (vitrificeren) => structuur wordt dan
perfect bewaard => krijgen ijsblokje met daarin
cel => bot mes kloppen tegen blokje => breukvlak
waar minste weerstand is = ruimte tussen 2
lipidenlagen:
➔ Verkregen beeld= schuurpapierstructuur in beide lagen => alle korels zin eiwitten =>
laten zien dat er echt veel eiwitten aanwezig zijn in binnenste en buitenste laag
➔ Niet alleen densititeit bepalen => ook kunnen zien dat eiwitten volledig door
membraan kunnen
➔ Bewijs dat er veel verschillende membraanproteïnen zijn
2.3.3 Verschillende membraanproteïnen
- Perifere membraanproteinen => niet te vinden in membraan
- Lipide-verankerde membraanproteïnen => hebben modificatie met lipidengroepje =>
normaal zelf niet in membraan, maar door verankering met lipiden wel
- Integrale membraanproteïnen
Transmembraanproteïnen
4
