H4, pag 75-85. Het verplaatsen van substanties in en uit de cel.
Verschillen in chemische (ionen en moleculen) concentratie en elektrisch potentiaal rond een
membraan zijn vormen van een potentieel of opgeslagen energie dat essentieel is in vele cellulaire
processen. Er zijn drie processen die betrokken zijn bij het verplaatsen van water:
- Druk potentiaal
Water beweegt in de richting van het hoge water potentiaal naar het lage water potentiaal.
- Diffusie-osmose potentiaal
Diffusie vindt alleen plaats van boven het concentratie gradiënt naar beneden. Diffusie zorgt voor een
verdeling van bijvoorbeeld een druppel vloeistof (zie pag. 77). Osmose zorgt ervoor dat water van een
cel met een lage concentratie ionen naar en cel met een hoge concentratie gaat. Hiervoor is dus een
verschil in concentratie nodig en een semipermeabel membraan.
- Matrix potentiaal
Het matrix potentiaal houdt in dat droge macromoleculen graag water willen opnemen. Het hangt er
vanaf of deze verzadigd zijn met water of niet, zoals dat bijvoorbeeld een servet water opneemt. Het
speelt alleen een rol bij imbibitie (wordt nog verder op ingegaan, bijv. droge zaden, speelt alleen een
rol als ze droog zij)
Water gaat dus van een hoog water/druk potentiaal naar laag, van een lage oplossingsconcentratie naar
een hoge en van een hogere osmotische potentiaal naar een lage:
Turgordruk vindt plaats als de cel hoge concentraties ionen en suikers in zich heeft, t.o.v. buiten de
cel (water de cel in). Als juist water in de omgeving veel suikers en hoge concentraties ionen in zich
heeft t.o.v. in de cel treedt er plasmolyse op (water de cel uit).
Passief transport is altijd met het concentratiegradiënt mee. Hier is simpele diffusie te onderscheiden
en “facilitated difussion” bestaande uit; drager-bemiddelde diffusie (die specifiek is door
transporteiwitten) en ionkanalen, deze zijn veel rapper dan de eiwitten, maar niet continu open.
Daarnaast zijn een unipoort, sympoort en antipoort te onderscheiden. Die laatste twee worden ook
wel cotransporters genoemd. Actief transport is tegen het concentratiegradiënt in en kost energie en
wordt altijd uitgevoerd door transporteiwitten. Dit zijn vaak pompen, en hierdoor krijg je primair
(actief H+ de cel uit gepompt, en secundair (met concentratiegradiënt meegaande H+ en een ander
molecuul) transport. De concentratie van Natrium en Chloor in de cel is laag en buiten de cel hoog,
van Kalium omgekeerd.
,H30, pag 708-726. De verplaatsing van water en vloeistoffen in planten.
Het weefsel dat betrokken is bij het over lange afstand vervoeren van water zijn xyleem (hout
verantwoordelijk voor het transport van water en opgeloste stoffen) en het floëem (bast
verantwoordelijk voor transport van assimilaten (organische verbinding die bestaan uit eenvoudige
organische componenten)). In hoofdstukken 23-25 wordt hier verder op in gegaan.
Bijna 99% van het water dat wordt opgenomen door de plant wordt weer in de lucht vrijgelaten als
waterstof. Dit verlies van waterstof door planten wordt ook wel transpiratie genoemd. Dit gebeurt
door de hele plant, alleen de bladeren zijn het meest belangrijk voor transpiratie. Ook hebben alle
bovengrondse plantencellen huidmondjes, de balderen hebben veruit de meeste.
De hoofdfunctie van het blad is fotosynthese. Voor fotosynthese is zonlicht nodig, maar de chloroplast
heeft ook CO2 nodig. Om CO2 op nemen door diffusie moet het in oplossing gaan. Het gas moet
daarom in contact staan met het cel oppervlak, maar als water aan dit oppervlak komt, verdampt het.
Met andere woorden, bij de opname van CO2 voor fotosynthese gaat water verloren door het openen
van de huidmondjes, dus CO2 opname en waterverlies zijn aan elkaar verbonden.
Planten proberen dit inefficiënte verlies van water tegen te gaan door;
- Ze hebben een cuticle (laagje wax om het blad) dat hun oppervlak voor zowel CO2 als voor
water minder toelaatbaar maakt.
- Het meeste waterverlies gaat door de huidmondjes oftewel stomata. De transpiratie gaat in
twee stappen. (1) door verdamping van water uit de celwand oppervlak naar de intercellulaire
(lucht) regio‟s van de cel en (2) diffusie van de rest van waterstof van de intercellulaire ruimte
naar de atmosfeer via stomata. Stomata bevatten maar 1% van het oppervlak van een blad,
maar zijn wel verantwoordelijk voor 90% van de verdamping. De rest van de verdamping gaat
via de cuticle.
Over het algemeen geld dat licht een dominant signaal is voor de opening van stomata. Ze openen ook
als er oplossingen zijn die actief worden geaccumuleerd (opgehoopt) in de cel. Deze ophoping van
oplossingen veroorzaakt osmotische verplaatsing van water naar de guard cells (speciale cellen in het
blad van planten die in paren de stomata omgeven) en bouwen een turgordruk op waardoor de stomata
opengaat. Het sluiten van de stomata gebeurt door een omgekeerd proces, deze spleet wordt ook wel
de ademspleet genoemd.
Dit proces wordt aangedreven door actief transport van oplossingen. Dit wordt uitgelegd in H27, waar
we het nog uitgebreid over gaan hebben.
Tijdens de turgordruk op de guard cellen zijn er twee fysieke beperkingen die ervoor zorgen dat de
cellen buigen en de stomata zich opent; (1) de radiale oriëntatie van cellulose microfibrili en (2) de
twee guard cellen blijken aan elkaar vast te zitten (oppervlak blijft even groot dus door turgordruk
krijg je met behulp van (1) automatische dat ze rondje vormen, zie pag. 711).
Daarnaast hebben temperatuur en CO2 gehalte ook een invloed op de stomata. Meestal is het zo hoe
hoger de concentratie CO2, hoe dichter de stomata. Temperaturen in de normale range (10 tot 25
graden) hebben weinig invloed op de stomata, echter als de temperatuur omhoog gaat richting de 30-
35 kunnen de stomata gaan sluiten. Ook is het hormoon abscisinezuur (ABA) hierbij betrokken, hier
wordt ook uitgebreid in H27 op ingegaan.
, Er zijn natuurlijk ook uitzonderingen op de regel zoals planten die juist in de nacht hun stomata open
hebben (CAM-planten). Er zijn ook nog C3 en C4 planten, in H6&7 wordt hier uitgebreid bij stil
gestaan.
Ondanks dat het openen en sluiten van stomata een van de grootste factoren is die bijdraagt aan de
transpiratie hoeveelheid, zijn er nog andere factoren die dit beïnvloeden. Een van de belangrijkste is
temperatuur. Het water dat verdampt wordt verdubbeld met elke 10 graden temperatuurstijging.
Desondanks zorgt verdamping ervoor dat het oppervlak van het blad gekoeld wordt dus dat deze
temperatuur niet zo hard stijgt als de temperatuur van de omgeving. Luchtvochtigheid is ook
belangrijk, hoe groter dit verschil hoe sneller verdamping gaat (weer door het potentiaalverschil).
Daarnaast hebben ook luchtstromingen invloed omdat droge lucht ervoor zorgt dat er nog meer
verdampt moet worden.
Water verplaatst zich naar boven via vaten in het xyleem (hout), zie pagina 713 voor een afbeelding.
Er is horizontale uitwisseling met de bast, maar die is niet perse nodig voor de verplaatsing van water
en mineralen van wortels naar blad. Er zijn twee opties waardoor het water omhoog zou gaan (1) het
wordt gedrukt vanaf de wortels of (2) getrokken door de top. De eerste kan al niet omdat zoals op de
volgende pagina te lezen is niet alle planten worteldruk hebben.
Er zijn twee theorieën; 1. Water wordt omhoog gezogen door de bladeren: transpiratie (90%).
Uit vele onderzoeken blijkt dat het water omhoog wordt gezogen door de plant heen. Water verdampt
in cellen neemt de concentratie ionen toe trekt water aan als veel cellen dit doen kun je van
“zuigen spreken. Het waterpotentiaal wordt in de cellen meer negatief gemaakt wat voor sterkere
zuiging zorgt. Deze theorie wordt ook wel de cohesi-tension model genoemd, en blijkt ook uit
onderzoek als een plant met bladeren op een holle buis gezet wordt --> zuigt gewoon water op.
Een emboly (luchtbel) verstoort het watertransport. Er zijn structuren die dit proberen te verhinderen
maar het vind natuurlijk plaats in vele bomen. Dit wordt verder behandeld.
Dat water omhoog gezogen wordt lijkt te kloppen omdat;
- Je water niet ziet als je en tak afsnijd; de bladeren gaan door met verdampen. Dit is getest
doormiddel van een drukkamer die de transpiratie balanceerde. Na zelfs meer druk bleek er
water uit de tak te komen.
- Een tweede onderzoek is gedaan om de stroomsnelheid boven en onder in de boom te
vergelijken. Hierbij is de aanname dat als het waar is dat de bladeren zuigen dat dan eerst het
water boven in de boom begint te lopen en pas later onder in de boom. Dit lijkt te kloppen, zie
pag. 717 voor een grafiek en de methode.
- Een andere fenomeen is dat als je op een rietje zuigt, het rietje iets dunner wordt. De aanname
voor de boom is dan dat de boom iets dunner is overdag dan s ‟nachts, omdat de boom dan aan
het zuigen is. Voor grafiek en methode zie ook pag. 717. Deze diameter verandering is heel
erg klein.
2. Water wordt omhoog gedrukt door de wortels: worteldruk (10%).
Er zit een limiet aan de hoogte van bomen doordat in de hoogste bomen de maximale trekkracht bijna
een embolie (vernauwing) doet veroorzaken. Ook is het zo hoe hoger de boom, hoe meer waterstress
er is door zwaartekracht en het toenemen van de pathway lengten. Over de bouw en ontwikkeling van
de wortel zie H24. Voor nu is het belangrijk te weten dat water wordt opgenomen door wortels en
wortelharen, de wortelharen zijn er puur voor oppervlakte vergroting van de wortels.
Verschillen in chemische (ionen en moleculen) concentratie en elektrisch potentiaal rond een
membraan zijn vormen van een potentieel of opgeslagen energie dat essentieel is in vele cellulaire
processen. Er zijn drie processen die betrokken zijn bij het verplaatsen van water:
- Druk potentiaal
Water beweegt in de richting van het hoge water potentiaal naar het lage water potentiaal.
- Diffusie-osmose potentiaal
Diffusie vindt alleen plaats van boven het concentratie gradiënt naar beneden. Diffusie zorgt voor een
verdeling van bijvoorbeeld een druppel vloeistof (zie pag. 77). Osmose zorgt ervoor dat water van een
cel met een lage concentratie ionen naar en cel met een hoge concentratie gaat. Hiervoor is dus een
verschil in concentratie nodig en een semipermeabel membraan.
- Matrix potentiaal
Het matrix potentiaal houdt in dat droge macromoleculen graag water willen opnemen. Het hangt er
vanaf of deze verzadigd zijn met water of niet, zoals dat bijvoorbeeld een servet water opneemt. Het
speelt alleen een rol bij imbibitie (wordt nog verder op ingegaan, bijv. droge zaden, speelt alleen een
rol als ze droog zij)
Water gaat dus van een hoog water/druk potentiaal naar laag, van een lage oplossingsconcentratie naar
een hoge en van een hogere osmotische potentiaal naar een lage:
Turgordruk vindt plaats als de cel hoge concentraties ionen en suikers in zich heeft, t.o.v. buiten de
cel (water de cel in). Als juist water in de omgeving veel suikers en hoge concentraties ionen in zich
heeft t.o.v. in de cel treedt er plasmolyse op (water de cel uit).
Passief transport is altijd met het concentratiegradiënt mee. Hier is simpele diffusie te onderscheiden
en “facilitated difussion” bestaande uit; drager-bemiddelde diffusie (die specifiek is door
transporteiwitten) en ionkanalen, deze zijn veel rapper dan de eiwitten, maar niet continu open.
Daarnaast zijn een unipoort, sympoort en antipoort te onderscheiden. Die laatste twee worden ook
wel cotransporters genoemd. Actief transport is tegen het concentratiegradiënt in en kost energie en
wordt altijd uitgevoerd door transporteiwitten. Dit zijn vaak pompen, en hierdoor krijg je primair
(actief H+ de cel uit gepompt, en secundair (met concentratiegradiënt meegaande H+ en een ander
molecuul) transport. De concentratie van Natrium en Chloor in de cel is laag en buiten de cel hoog,
van Kalium omgekeerd.
,H30, pag 708-726. De verplaatsing van water en vloeistoffen in planten.
Het weefsel dat betrokken is bij het over lange afstand vervoeren van water zijn xyleem (hout
verantwoordelijk voor het transport van water en opgeloste stoffen) en het floëem (bast
verantwoordelijk voor transport van assimilaten (organische verbinding die bestaan uit eenvoudige
organische componenten)). In hoofdstukken 23-25 wordt hier verder op in gegaan.
Bijna 99% van het water dat wordt opgenomen door de plant wordt weer in de lucht vrijgelaten als
waterstof. Dit verlies van waterstof door planten wordt ook wel transpiratie genoemd. Dit gebeurt
door de hele plant, alleen de bladeren zijn het meest belangrijk voor transpiratie. Ook hebben alle
bovengrondse plantencellen huidmondjes, de balderen hebben veruit de meeste.
De hoofdfunctie van het blad is fotosynthese. Voor fotosynthese is zonlicht nodig, maar de chloroplast
heeft ook CO2 nodig. Om CO2 op nemen door diffusie moet het in oplossing gaan. Het gas moet
daarom in contact staan met het cel oppervlak, maar als water aan dit oppervlak komt, verdampt het.
Met andere woorden, bij de opname van CO2 voor fotosynthese gaat water verloren door het openen
van de huidmondjes, dus CO2 opname en waterverlies zijn aan elkaar verbonden.
Planten proberen dit inefficiënte verlies van water tegen te gaan door;
- Ze hebben een cuticle (laagje wax om het blad) dat hun oppervlak voor zowel CO2 als voor
water minder toelaatbaar maakt.
- Het meeste waterverlies gaat door de huidmondjes oftewel stomata. De transpiratie gaat in
twee stappen. (1) door verdamping van water uit de celwand oppervlak naar de intercellulaire
(lucht) regio‟s van de cel en (2) diffusie van de rest van waterstof van de intercellulaire ruimte
naar de atmosfeer via stomata. Stomata bevatten maar 1% van het oppervlak van een blad,
maar zijn wel verantwoordelijk voor 90% van de verdamping. De rest van de verdamping gaat
via de cuticle.
Over het algemeen geld dat licht een dominant signaal is voor de opening van stomata. Ze openen ook
als er oplossingen zijn die actief worden geaccumuleerd (opgehoopt) in de cel. Deze ophoping van
oplossingen veroorzaakt osmotische verplaatsing van water naar de guard cells (speciale cellen in het
blad van planten die in paren de stomata omgeven) en bouwen een turgordruk op waardoor de stomata
opengaat. Het sluiten van de stomata gebeurt door een omgekeerd proces, deze spleet wordt ook wel
de ademspleet genoemd.
Dit proces wordt aangedreven door actief transport van oplossingen. Dit wordt uitgelegd in H27, waar
we het nog uitgebreid over gaan hebben.
Tijdens de turgordruk op de guard cellen zijn er twee fysieke beperkingen die ervoor zorgen dat de
cellen buigen en de stomata zich opent; (1) de radiale oriëntatie van cellulose microfibrili en (2) de
twee guard cellen blijken aan elkaar vast te zitten (oppervlak blijft even groot dus door turgordruk
krijg je met behulp van (1) automatische dat ze rondje vormen, zie pag. 711).
Daarnaast hebben temperatuur en CO2 gehalte ook een invloed op de stomata. Meestal is het zo hoe
hoger de concentratie CO2, hoe dichter de stomata. Temperaturen in de normale range (10 tot 25
graden) hebben weinig invloed op de stomata, echter als de temperatuur omhoog gaat richting de 30-
35 kunnen de stomata gaan sluiten. Ook is het hormoon abscisinezuur (ABA) hierbij betrokken, hier
wordt ook uitgebreid in H27 op ingegaan.
, Er zijn natuurlijk ook uitzonderingen op de regel zoals planten die juist in de nacht hun stomata open
hebben (CAM-planten). Er zijn ook nog C3 en C4 planten, in H6&7 wordt hier uitgebreid bij stil
gestaan.
Ondanks dat het openen en sluiten van stomata een van de grootste factoren is die bijdraagt aan de
transpiratie hoeveelheid, zijn er nog andere factoren die dit beïnvloeden. Een van de belangrijkste is
temperatuur. Het water dat verdampt wordt verdubbeld met elke 10 graden temperatuurstijging.
Desondanks zorgt verdamping ervoor dat het oppervlak van het blad gekoeld wordt dus dat deze
temperatuur niet zo hard stijgt als de temperatuur van de omgeving. Luchtvochtigheid is ook
belangrijk, hoe groter dit verschil hoe sneller verdamping gaat (weer door het potentiaalverschil).
Daarnaast hebben ook luchtstromingen invloed omdat droge lucht ervoor zorgt dat er nog meer
verdampt moet worden.
Water verplaatst zich naar boven via vaten in het xyleem (hout), zie pagina 713 voor een afbeelding.
Er is horizontale uitwisseling met de bast, maar die is niet perse nodig voor de verplaatsing van water
en mineralen van wortels naar blad. Er zijn twee opties waardoor het water omhoog zou gaan (1) het
wordt gedrukt vanaf de wortels of (2) getrokken door de top. De eerste kan al niet omdat zoals op de
volgende pagina te lezen is niet alle planten worteldruk hebben.
Er zijn twee theorieën; 1. Water wordt omhoog gezogen door de bladeren: transpiratie (90%).
Uit vele onderzoeken blijkt dat het water omhoog wordt gezogen door de plant heen. Water verdampt
in cellen neemt de concentratie ionen toe trekt water aan als veel cellen dit doen kun je van
“zuigen spreken. Het waterpotentiaal wordt in de cellen meer negatief gemaakt wat voor sterkere
zuiging zorgt. Deze theorie wordt ook wel de cohesi-tension model genoemd, en blijkt ook uit
onderzoek als een plant met bladeren op een holle buis gezet wordt --> zuigt gewoon water op.
Een emboly (luchtbel) verstoort het watertransport. Er zijn structuren die dit proberen te verhinderen
maar het vind natuurlijk plaats in vele bomen. Dit wordt verder behandeld.
Dat water omhoog gezogen wordt lijkt te kloppen omdat;
- Je water niet ziet als je en tak afsnijd; de bladeren gaan door met verdampen. Dit is getest
doormiddel van een drukkamer die de transpiratie balanceerde. Na zelfs meer druk bleek er
water uit de tak te komen.
- Een tweede onderzoek is gedaan om de stroomsnelheid boven en onder in de boom te
vergelijken. Hierbij is de aanname dat als het waar is dat de bladeren zuigen dat dan eerst het
water boven in de boom begint te lopen en pas later onder in de boom. Dit lijkt te kloppen, zie
pag. 717 voor een grafiek en de methode.
- Een andere fenomeen is dat als je op een rietje zuigt, het rietje iets dunner wordt. De aanname
voor de boom is dan dat de boom iets dunner is overdag dan s ‟nachts, omdat de boom dan aan
het zuigen is. Voor grafiek en methode zie ook pag. 717. Deze diameter verandering is heel
erg klein.
2. Water wordt omhoog gedrukt door de wortels: worteldruk (10%).
Er zit een limiet aan de hoogte van bomen doordat in de hoogste bomen de maximale trekkracht bijna
een embolie (vernauwing) doet veroorzaken. Ook is het zo hoe hoger de boom, hoe meer waterstress
er is door zwaartekracht en het toenemen van de pathway lengten. Over de bouw en ontwikkeling van
de wortel zie H24. Voor nu is het belangrijk te weten dat water wordt opgenomen door wortels en
wortelharen, de wortelharen zijn er puur voor oppervlakte vergroting van de wortels.
