Metabolisme
Inhoudsopgave
1 VRIJSTELLING EN OPSLAG VAN METABOLE ENERGIE ................................................................... 4
1.1 Energierijke verbindingen ............................................................................................................ 4
1.1.1 Adenosinetrifosfaat (ATP) ...................................................................................................... 5
1.1.2 Acylfosfaten .......................................................................................................................... 5
1.1.3 Enolfosfaten ......................................................................................................................... 6
1.1.4 Thiolesters ............................................................................................................................ 6
1.1.5 Guanidinefosfaten ................................................................................................................ 6
1.2 Fasen in de energievrijstelling uit biomoleculen ............................................................................ 6
1.2.1 FASE 1 .................................................................................................................................. 7
1.2.2 FASE 2 .................................................................................................................................. 7
1.2.3 FASE 3 .................................................................................................................................. 7
1.3 Citroenzuurcyclus....................................................................................................................... 7
1.3.1 De reacties ........................................................................................................................... 8
1.3.1.1 Reactie 1 ........................................................................................................................ 8
1.3.1.2 Reactie 2&3 .................................................................................................................... 8
1.3.1.3 Reactie 4 ........................................................................................................................ 9
1.3.1.4 Reactie 5 ........................................................................................................................ 9
1.3.1.5 Reactie 6 ...................................................................................................................... 10
1.3.1.6 Reactie 7 ...................................................................................................................... 10
1.3.1.7 Reactie 8 ...................................................................................................................... 10
1.3.1.8 Reactie 9 ...................................................................................................................... 11
1.3.2 Totale reactie van citroenzuurcyclus .................................................................................... 11
1.3.3 Energieproductie en controle van de cyclus .......................................................................... 11
1.3.4 Belangrijke intermediairen en enzymen ................................................................................ 12
1.3.5 Van krebscyclus naar ETK .................................................................................................... 13
1.4 Elektronentransportketen (ETK) ................................................................................................. 14
1.4.1 Situering en doel ................................................................................................................. 14
1.4.1.1 NAD+ en NADH.............................................................................................................. 15
1.4.1.2 FAD en FMN .................................................................................................................. 15
1.4.2 Energievrijstelling ................................................................................................................ 15
1.4.3 Elektronentransportsysteem ............................................................................................... 15
1.4.4 Controle en energieopbrengst.............................................................................................. 16
2 METABOLISME VAN SACHARIDEN .............................................................................................. 17
2.1 Algemeen ................................................................................................................................. 17
2.2 Glycolyse of Embden-Meyerhof reactieketen.............................................................................. 18
2.2.1 Reacties van de glycolyse .................................................................................................... 18
2.2.2 Energieopbrengst ................................................................................................................ 20
, 2.3 Omzetting van pyruvaat ............................................................................................................. 20
2.3.1 Aerobe omzetting tot AcetylCoA........................................................................................... 21
2.3.2 Anaerobe omzetting tot melkzuur......................................................................................... 21
2.3.3 Anaerobe omzetting tot diverse producten ........................................................................... 21
2.4 Regulatie flux glycolyse ............................................................................................................. 21
2.5 Glucogenese ............................................................................................................................ 22
3 METABOLISME VAN DE LIPIDEN ................................................................................................. 22
3.1 Algemeen ................................................................................................................................. 22
3.2 Afbraak van lipiden ................................................................................................................... 22
3.3 b-oxidatie van vetzuren of de spiraal van Knoop .......................................................................... 23
3.3.1 Activatie van de vrije vetzuren .............................................................................................. 23
3.3.2 Afbraak van de geactiveerde vetzuren .................................................................................. 23
3.3.2.1 Voor onverzadigde vetzuren........................................................................................... 24
3.3.2.2 Onverzadigde vetzuren – oneven genummerd................................................................. 24
3.3.2.3 Onverzadigde vetzuren – even genummerd .................................................................... 25
3.3.3 Energieopbrengst ................................................................................................................ 25
3.3.3 Oxidatie in de peroxisomen.................................................................................................. 25
3.3.4 Keton bodies ....................................................................................................................... 26
3.4 Biosynthese van triglyceriden .................................................................................................... 26
3.4.1 Vorming van malonyl-CoA ................................................................................................... 26
3.4.2 Synthese van een vetzuur .................................................................................................... 26
3.4.3 Synthese van het triglyceride ............................................................................................... 27
4 METABOLISME VAN AMINOZUREN ............................................................................................. 27
4.1 Algemeen ................................................................................................................................. 27
4.2 Decarboxylering........................................................................................................................ 28
4.3 Transaminering ......................................................................................................................... 28
4.4 Oxidatieve desaminering ........................................................................................................... 28
4.5 Verband tussen transaminering en desaminering ....................................................................... 28
4.6 Verwijdering van ammoniak uit het organisme ............................................................................ 29
4.7 Oxidatieve afbraak van a-ketozuren ........................................................................................... 29
4.8 Ureumcyclus ............................................................................................................................ 29
5 FOTOSYNTHESE ........................................................................................................................ 30
5.1 Algemeen ................................................................................................................................. 30
5.2 Chloroplast .............................................................................................................................. 30
5.2.1 Chloroplasten of bladgroenkorrels ....................................................................................... 30
5.2.2 Chlorofyl ............................................................................................................................. 30
5.3 Lichtreactie .............................................................................................................................. 30
5.3.1 Absorptie van licht............................................................................................................... 31
2
, 5.3.1.1 Antenne-eiwitten .......................................................................................................... 31
5.3.1.2 Ladingsscheiding .......................................................................................................... 31
5.3.1.3 Elektron transportketen ................................................................................................ 31
5.3.1.4 Fotolyse van water ........................................................................................................ 31
5.4 Donkerreactie ........................................................................................................................... 31
5.4.1 Contradictie ........................................................................................................................ 32
5.4.2 C3, C4 en CAM ..................................................................................................................... 32
6 VITAMINEN ............................................................................................................................... 32
6.1 Algemeen ................................................................................................................................. 32
6.2 Vitamine verlies ........................................................................................................................ 33
6.3 Indeling .................................................................................................................................... 33
6.3.1 Wateroplosbare vitamines ................................................................................................... 34
6.3.1.1 Vitamine C – Ascorbinezuur ........................................................................................... 34
6.3.1.2 Vitamine B-complex ...................................................................................................... 34
6.3.2 Vetoplosbare vitamines ....................................................................................................... 36
6.3.2.1 Vitamine A – Retinol ...................................................................................................... 36
6.3.2.2 Vitamine D .................................................................................................................... 36
6.3.2.3 Vitamine K .................................................................................................................... 37
6.3.2.4 Vitamine E .................................................................................................................... 37
6.3.3 Andere essentiële voedingsstoffen ....................................................................................... 37
3
,1 VRIJSTELLING EN OPSLAG VAN METABOLE ENERGIE
> Organismen voortdurend behoefte aan energie: halen uit chemische reacties
» Om lichaamstemperatuur op peil te houden (door kleine spiercontracties)
» Arbeid verrichten
» Beweging etc.
> Energieverandering bij reacties:
» Exotherm = exergoon: vrijstelling van energie aan omgeving (DG < 0) à spontaan
» Endotherm = endergoon: onttrekken van energie van omgeving (DG > 0) à niet spontaan
> Manier van energie opnemen en verbruiken is universeel
> Fundamenteel kenmerk: energie opgeslagen in voedingsstoffen (potentiële energie), w omgezet
in levende cel (bruikbare energie)
> Potentiële energie vrijmaken door oxidatie van voedingsstoffen (= brandstof)
» Komt veel warmte vrij
» Meeste reacties in natuur bij zelfde T° (= isotherm)
» Energie komt vrij als warmte of chemische energie (energierijke verbindingen)
> Katabolisme =
» Afbraak van biomoleculen in het lichaam
» Vrijgave van energie
» Stockering van energie
> Anabolisme =
» Opbouw van biomoleculen in het lichaam
» Vrijmaken van energie uit reserves
» Gebruiken van energie
> 25% van genen codeert voor metabool relevante producten (meestal enzymen)
> Glucose is osmotisch actief, als we alles omzetten naar glucose na opname, zwellen we op…
» Daarom glucose meestal omzetten naar glycogeen
> Bij lichaamstemperatuur: kunnen het niet zomaar verbranden, komt te veel warmte vrij
1.1 Energierijke verbindingen
> = molecule waarin energie in opgeslagen ligt en waaruit energie weer kan vrijgesteld worden op
vraag
> Vorming à endotherm à vraagt energie
> Breken à exotherm à energie komt vrij
> Hoge negatieve waarde van DG bij hydrolyse is door grotere stabiliteit van eindproducten
> Stabiele eindproducten w veroorzaakt door:
» Resonantie
» Isomerisatie
» Ionisatie
» Wegvallen van repulsiekrachten
> In cel is geen grote activeringsenergie nodig à enzymen
> Activeringsenergie van kleinere stappen w klein
gehouden door enzymen of katalysatoren
> 2872kJ/mol = volledige verbranding van glucose
> Hieronder worden de belangrijkste energierijke verbindingen besproken:
4
,1.1.1 Adenosinetrifosfaat (ATP)
> Nucleotide waarbij op ribose-ring 3 fosfaatgroepen veresterd zijn
> Bij pH 7 is primaire zuurgroep (pKa=2) volledig geïoniseerd en de secundaire groep voor 50%
> Bevat veel negatieve ladingen
> 3 van de 4 hydroxylgroepen zijn volledig gedissocieerd
> Kost veel energie (30kJ/mol) om molecule te vormen, komt vrij bij hydrolyse ATP in ADP en H3PO4
> ATP van groot belang bij energiehuishouding lichaam
» Endergone reacties zijn gekoppeld aan hydrolyse van ATP
» Exergone reacties gaan gepaard met opbouw van ATP uit ADP of AMP
> Bij afbraak vallen elektrostatische repulsiekrachten weg
» Elektrostatische repulsie tussen b- en g-fosfaat: hoogenergetische fosfo-
anhydridebindingen
> Voor organisme interessant om energieverbindingen te maken waarin E-pakket van zelfde
grootteorde is als E nodig voor syntheses
> Reactie waarbij een fosfaat w verwijderd = spierbeweging via motorproteïnen (spieren werken
met ATP)
> ATP verbruikt en hebben ADP om te recycleren, terug omzetten naar ATP en de energie hiervoor
uit voedsel halen
> Vermoeid geraken bij sporten: hebben geen energie meer om ADP te recycleren
ATP + H2O ® ADP + H3PO4
DG = - 7 300 cal/mol = - 30 kJ/mol
ADP + H2O ® AMP + H3PO4
DG = - 6 500 cal/mol = - 27 kJ/mol
AMP + H2O ® adenosine + H3PO4
DG = - 2 200 cal/mol = - 9 kJ/mol
ATP + H2O ® AMP + PPi
PPi + H2O ® 2 H3PO4
DG = - 13 800 cal/mol = - 57 kJ/mol
> Rechtstreekse omzetting van ATP naar AMP+PPI kan: energiebedrag komt overeen met hydrolyse
van 2mol ATP tot ADP
> WEETJE: centrale rol van adenineribonucleotide
» ATP
» Onderdeel van NADH, NADPH, FADH2 en acetylCoA
1.1.2 Acylfosfaten
> Komt voor tijdens de glycolyse
5
, 1.1.3 Enolfosfaten
> Komt ook voor in de glycolyse
1.1.4 Thiolesters
> Belangrijkste verbinding hier is acetylcoënzym A
1.1.5 Guanidinefosfaten
> Belangrijk voorbeeld is creatinefosfaat dat voorkomt in spieren en hersenen en zorgt bij
spierwerking dat ATP-concentratie op peil gehouden wordt
» Spier- en zenuwcellen hebben hoger verbruik van ATP
» ‘free energy’ reservoir nodig dat snel ATP kan regenereren
» Voor vertebraten is dit creatinefosfaat
» Maken van creatinefosfaat kost energie (= endergoon) en gebeurt enkel in
standaardcondities
» Maar intracellulaire concentratie van reagentia en producten zijn zo dat DG = 0
» Vb. cel in rust à ATP-concentratie hoog à spontane synthese van creatinefosfaat
» Vb. cel in actie à ATP-concentratie laag à synthese van ATP uit stabielere
creatinefosfaat
> Fosfocreatine is belangrijk voor het transport van een fosfaatgroep in de ADP-recyclage
> WEETJE: alle metabole processen
» Steeds dezelfde reactietypes
» Bepaalde producten met zeer belangrijke functie
1.2 Fasen in de energievrijstelling uit biomoleculen
De afbraak van eiwitten, polysachariden en vetten gebeurt in 3 stappen:
Glycolyse
6
Elektronentransport