Hoofdstuk 11 membraanstructuur
Plasmamembraan, is een laag vetzuren met eiwitten erin die de cel bij elkaar houdt. Door
deze barrière mixt de inhoud van de cel niet met zijn omgeving. Het membraan bevat
selectieve kanalen en poorten om uitwisseling met de omgeving mogelijk te maken. Ook
bevat het membraan receptoren, waardoor de cel informatie ontvangt over veranderingen
in zijn omgeving. Verder behoudt het plasmamembraan zijn vorm zelfs na deling of
wanneer er een klein gaatje in gemaakt wordt. Na doorbreking wordt het gaatje snel gedicht en loopt
de cel dus niet leeg. Deze flexibiliteit van het membraan maakt groei, vormverandering en
celbeweging mogelijk.
Eukaryoot, i.t.t. bacteriën bevatten eukaryote cellen meerdere plasmamembranen. Waar een
bacterie alleen een plasmamembraan heeft, heeft een eukaryote cel ook nog het ER, golgi apparaat,
kernmembraan etc. Deze membraanstructuren verschillen allemaal een beetje in samenstelling.
Bilaag, membranen bestaan altijd uit een lipide bilaag waarbij de hydrofobe vetzuren naar elkaar
toegekeerd zijn en de hydrofiele koppen naar buiten gericht zijn. Dit is rechts geïllustreerd en deze
laag dient als een impermeabele barrière voor wateroplosbare moleculen. Deze bilaag is bij elk
membraan hetzelfde en het zijn de eiwitten die karakteristiek zijn voor het soort membraan.
De lipide bilaag
Fosfolipiden, de meest voorkomende vetten in membranen zijn
fosfolipiden. Zij bezitten een fosfaat-bevattende hydrofiele kop
met 2 vetzuren.
Fosfatidylcholine, dit soort fosfolipide heeft een klein choline
molecuul aan zijn fosfaatgroep gebonden.
Amfipatisch, moleculen die zowel hydrofiele als hydrofobe delen
bezitten, zijn amfipatisch. Veel membraan lipiden zijn
amfipatisch, zoals cholesterol of de vele glycolipiden.
Hydrofoob, i.t.t. hydrofiele moleculen die H-bruggen of elektrostatische
interacties aangaan met water zijn hydrofobe moleculen niet goed
oplosbaar. Zij zijn namelijk ongeladen en apolair, waardoor zij deze
interacties niet aan kunnen gaan. Hydrofobe moleculen dwingen de
watermoleculen zelfs om zich te reorganiseren in een kooiachtige structuur.
Deze formatie heeft vrije energie nodig, omdat het hoger geordend is dan de rest van het water. De
energie die hiervoor nodig is, wordt verkleind naarmate de hydrofobe moleculen met elkaar
clusteren, waardoor het contact met de omringende watermoleculen afneemt.
Bilaag, deze structuur is zowel goed geschikt voor de hydrofiele koppen als de hydrofobe staarten en
is energetisch ook het meest voordelig. Dezelfde krachten die voor het samenstellen van de bilaag
zorgen, zorgen er ook voor dat de bilaag ‘self-sealing’ is. Als er een klein scheurtje in komt, worden
de hydrofobe staarten namelijk blootgesteld aan water en aangezien dat energetisch ongunstig is,
zullen de uiteindes spontaan weer samenkomen wanneer de scheur niet te groot is. Als de scheur te
groot is zullen er vesicles ontstaan. Vandaar dat amfipatische moleculen altijd een self-sealing
afgesloten compartiment vormen.
Vloeibaar, de vloeibare omgeving binnen en buiten de cel zorgen ervoor dat er geen lipiden uit een
membraan ontsnappen. Dit betekent echter niet dat de lipiden nooit verplaatsen. De lipiden
bewegen en veranderen met elkaar van plek, waardoor een membraan zich als een 2-D vloeistof
gedraagt. Net als flexibiliteit is vloeibaarheid een belangrijke eigenschap van membranen.
Synthetische lipide bilaag, de vloeibaarheid van membranen kan onderzocht worden door
amfipatische moleculen in een bakje water te doen, aangezien zij spontaan zullen
aggregeren. Zo zullen fosfolipiden sferische blaasjes vormen, die we liposomen
noemen, als je ze in het water gooit. Uit onderzoek naar deze membranen blijkt dat
sommige bewegingen in het membraan zeldzaam zijn, terwijl andere vaak
voorkomen:
, - Flip-flop, hierbij gaat een fosfolipide van de ene naar de andere laag. Deze beweging is
zeldzaam.
- Laterale beweging, door random ‘thermal motions’ wisselen lipide moleculen constant met
hun buren die zich in dezelfde monolaag bevinden. Hierdoor kunnen lipiden zich heel snel
over een membraan verplaatsen.
- Buigen, individuele fosfolipiden buigen hun koolwaterstofstaarten weleens.
- Rotatie, lipide moleculen draaien snel om hun eigen lengte-as.
Vloeibaarheid, de vloeibaarheid van een membraan geeft aan hoe gemakkelijk de lipide moleculen
zich kunnen verplaatsen in de bilaag. Voor membraanfuncties is het belangrijk dat deze vloeibaarheid
binnen bepaalde grenzen blijft. Deze vloeibaarheid is afhankelijk van de fosfolipiden samenstelling.
Hoe strakker en regelmatiger de staarten op elkaar zitten, hoe minder vloeibaar het membraan is.
Twee eigenschappen van de koolstofstaarten die hier effect op hebben, zijn:
1. De lengte van de staart, hoe korter de staart is, hoe minder geneigd de staarten zijn om met
elkaar te interacteren en hoe vloeibaarder het membraan dus is.
2. Het aantal dubbele bindingen, fosfolipiden bevatten meestal 1 staart zonder dubbele
bindingen (verzadigd) en een staart met één of meerdere dubbele bindingen (onverzadigd).
Een dubbele binding veroorzaakt een buiging in de staart, waardoor de staarten minder dicht
op elkaar verpakt kunnen zitten. Een lipide bilaag die veel onverzadigde koolstofstaarten
bevat is dus vloeibaarder dan een met een kleine proportie onverzadigde staarten.
Temperatuur, bacteriën en gistcellen passen de compositie van hun bilaag constant aan. Zo zal een
verhoging van de temperatuur zorgen voor langere koolstofstaarten en meer verzadigde staarten.
De vetten van planten zijn vaak onverzadigd en plantenolie is dan ook vloeibaar in tegen stelling tot
boter dat afkomstig is van dierlijk vet, omdat dieren veel verzadigde vetten bevatten.
Cholesterol, in dierlijke cellen wordt de membraanvloeibaarheid beïnvloed door cholesterol. Dit
molecuul kom heel vaak voor in de membranen en past tussen de ruimtes van naastgelegen
fosfolipiden, omdat het zo klein is. Cholesterol maakt vloeibare membranen minder vloeibaar en
maakt vaste membranen vloeibaarder.
Functie vloeibaarheid, membraanvloeibaarheid is voor meerdere redenen van belang. Zo biedt het
de mogelijkheid aan membraaneiwitten om snel te diffunderen over de bilaag en te interacteren met
andere eiwitten (wat bv cruciaal is voor cel signaling). Verder zorgt deze mogelijkheid er ook voor dat
membraaneiwitten eerlijk verdeeld worden over de dochtercellen van een delende cel. Ook geeft
vloeibaarheid de mogelijkheid om membranen te laten fuseren.
Fosfolipide aanmaak, nieuwe fosfolipiden worden op de cytosol zijde van het ER membraan
aangemaakt. Deze fosfolipiden worden in de cytosolische zijde van het membraan
geïncorporeerd. Dit zou er normaal gesproken voor zorgen dat de ene monolaag van de bilaag
veel meer fosfolipiden bevat dan de andere, maar dit wordt opgelost door het enzym
scramblase. Een deel van het nieuwe membraan zal in het ER blijven en de rest zal wordt
gebruikt om ‘vers’ membraan naar andere compartimenten in de cel te sturen. Dit gebeurt
d.m.v. sferische blaasjes die dan bijvoorbeeld fuseren met het Golgi apparaat.
Scramblase, verplaatst random fosfolipiden van de ene kant van de bilaag naar de andere. Als
resultaat van deze scrambling worden nieuw gemaakt fosfolipiden gelijk verdeeld over de
bilaag van het ER.
Membraan asymmetrie, de meeste membranen zijn asymmetrisch wat wil zeggen de twee
helften van de bilaag een andere fosfolipiden compositie bevatten. Deze asymmetrie kan niet
afkomstig zijn van het ER, aangezien de fosfolipiden daar random verdeeld worden (door
scramblase). De asymmetrie ontstaat in het Golgi apparaat. Het Golgi bevat namelijk een andere
familie enzymen die fosfolipiden kunnen verplaatsen: flippases. Deze typerende asymmetrie van
dierlijke cellen zorgt ervoor dat membranen een binnen- en buitenkant hebben, waarbij de cytosol
zijde altijd naar het cytosol gekeerd zal blijven. Aan de andere kant zal de zijde van het membraan
dat naar de binnenkant van een organel (het lumen) gekeerd is ook naar de buitenkant van de cel
keren.
Plasmamembraan, is een laag vetzuren met eiwitten erin die de cel bij elkaar houdt. Door
deze barrière mixt de inhoud van de cel niet met zijn omgeving. Het membraan bevat
selectieve kanalen en poorten om uitwisseling met de omgeving mogelijk te maken. Ook
bevat het membraan receptoren, waardoor de cel informatie ontvangt over veranderingen
in zijn omgeving. Verder behoudt het plasmamembraan zijn vorm zelfs na deling of
wanneer er een klein gaatje in gemaakt wordt. Na doorbreking wordt het gaatje snel gedicht en loopt
de cel dus niet leeg. Deze flexibiliteit van het membraan maakt groei, vormverandering en
celbeweging mogelijk.
Eukaryoot, i.t.t. bacteriën bevatten eukaryote cellen meerdere plasmamembranen. Waar een
bacterie alleen een plasmamembraan heeft, heeft een eukaryote cel ook nog het ER, golgi apparaat,
kernmembraan etc. Deze membraanstructuren verschillen allemaal een beetje in samenstelling.
Bilaag, membranen bestaan altijd uit een lipide bilaag waarbij de hydrofobe vetzuren naar elkaar
toegekeerd zijn en de hydrofiele koppen naar buiten gericht zijn. Dit is rechts geïllustreerd en deze
laag dient als een impermeabele barrière voor wateroplosbare moleculen. Deze bilaag is bij elk
membraan hetzelfde en het zijn de eiwitten die karakteristiek zijn voor het soort membraan.
De lipide bilaag
Fosfolipiden, de meest voorkomende vetten in membranen zijn
fosfolipiden. Zij bezitten een fosfaat-bevattende hydrofiele kop
met 2 vetzuren.
Fosfatidylcholine, dit soort fosfolipide heeft een klein choline
molecuul aan zijn fosfaatgroep gebonden.
Amfipatisch, moleculen die zowel hydrofiele als hydrofobe delen
bezitten, zijn amfipatisch. Veel membraan lipiden zijn
amfipatisch, zoals cholesterol of de vele glycolipiden.
Hydrofoob, i.t.t. hydrofiele moleculen die H-bruggen of elektrostatische
interacties aangaan met water zijn hydrofobe moleculen niet goed
oplosbaar. Zij zijn namelijk ongeladen en apolair, waardoor zij deze
interacties niet aan kunnen gaan. Hydrofobe moleculen dwingen de
watermoleculen zelfs om zich te reorganiseren in een kooiachtige structuur.
Deze formatie heeft vrije energie nodig, omdat het hoger geordend is dan de rest van het water. De
energie die hiervoor nodig is, wordt verkleind naarmate de hydrofobe moleculen met elkaar
clusteren, waardoor het contact met de omringende watermoleculen afneemt.
Bilaag, deze structuur is zowel goed geschikt voor de hydrofiele koppen als de hydrofobe staarten en
is energetisch ook het meest voordelig. Dezelfde krachten die voor het samenstellen van de bilaag
zorgen, zorgen er ook voor dat de bilaag ‘self-sealing’ is. Als er een klein scheurtje in komt, worden
de hydrofobe staarten namelijk blootgesteld aan water en aangezien dat energetisch ongunstig is,
zullen de uiteindes spontaan weer samenkomen wanneer de scheur niet te groot is. Als de scheur te
groot is zullen er vesicles ontstaan. Vandaar dat amfipatische moleculen altijd een self-sealing
afgesloten compartiment vormen.
Vloeibaar, de vloeibare omgeving binnen en buiten de cel zorgen ervoor dat er geen lipiden uit een
membraan ontsnappen. Dit betekent echter niet dat de lipiden nooit verplaatsen. De lipiden
bewegen en veranderen met elkaar van plek, waardoor een membraan zich als een 2-D vloeistof
gedraagt. Net als flexibiliteit is vloeibaarheid een belangrijke eigenschap van membranen.
Synthetische lipide bilaag, de vloeibaarheid van membranen kan onderzocht worden door
amfipatische moleculen in een bakje water te doen, aangezien zij spontaan zullen
aggregeren. Zo zullen fosfolipiden sferische blaasjes vormen, die we liposomen
noemen, als je ze in het water gooit. Uit onderzoek naar deze membranen blijkt dat
sommige bewegingen in het membraan zeldzaam zijn, terwijl andere vaak
voorkomen:
, - Flip-flop, hierbij gaat een fosfolipide van de ene naar de andere laag. Deze beweging is
zeldzaam.
- Laterale beweging, door random ‘thermal motions’ wisselen lipide moleculen constant met
hun buren die zich in dezelfde monolaag bevinden. Hierdoor kunnen lipiden zich heel snel
over een membraan verplaatsen.
- Buigen, individuele fosfolipiden buigen hun koolwaterstofstaarten weleens.
- Rotatie, lipide moleculen draaien snel om hun eigen lengte-as.
Vloeibaarheid, de vloeibaarheid van een membraan geeft aan hoe gemakkelijk de lipide moleculen
zich kunnen verplaatsen in de bilaag. Voor membraanfuncties is het belangrijk dat deze vloeibaarheid
binnen bepaalde grenzen blijft. Deze vloeibaarheid is afhankelijk van de fosfolipiden samenstelling.
Hoe strakker en regelmatiger de staarten op elkaar zitten, hoe minder vloeibaar het membraan is.
Twee eigenschappen van de koolstofstaarten die hier effect op hebben, zijn:
1. De lengte van de staart, hoe korter de staart is, hoe minder geneigd de staarten zijn om met
elkaar te interacteren en hoe vloeibaarder het membraan dus is.
2. Het aantal dubbele bindingen, fosfolipiden bevatten meestal 1 staart zonder dubbele
bindingen (verzadigd) en een staart met één of meerdere dubbele bindingen (onverzadigd).
Een dubbele binding veroorzaakt een buiging in de staart, waardoor de staarten minder dicht
op elkaar verpakt kunnen zitten. Een lipide bilaag die veel onverzadigde koolstofstaarten
bevat is dus vloeibaarder dan een met een kleine proportie onverzadigde staarten.
Temperatuur, bacteriën en gistcellen passen de compositie van hun bilaag constant aan. Zo zal een
verhoging van de temperatuur zorgen voor langere koolstofstaarten en meer verzadigde staarten.
De vetten van planten zijn vaak onverzadigd en plantenolie is dan ook vloeibaar in tegen stelling tot
boter dat afkomstig is van dierlijk vet, omdat dieren veel verzadigde vetten bevatten.
Cholesterol, in dierlijke cellen wordt de membraanvloeibaarheid beïnvloed door cholesterol. Dit
molecuul kom heel vaak voor in de membranen en past tussen de ruimtes van naastgelegen
fosfolipiden, omdat het zo klein is. Cholesterol maakt vloeibare membranen minder vloeibaar en
maakt vaste membranen vloeibaarder.
Functie vloeibaarheid, membraanvloeibaarheid is voor meerdere redenen van belang. Zo biedt het
de mogelijkheid aan membraaneiwitten om snel te diffunderen over de bilaag en te interacteren met
andere eiwitten (wat bv cruciaal is voor cel signaling). Verder zorgt deze mogelijkheid er ook voor dat
membraaneiwitten eerlijk verdeeld worden over de dochtercellen van een delende cel. Ook geeft
vloeibaarheid de mogelijkheid om membranen te laten fuseren.
Fosfolipide aanmaak, nieuwe fosfolipiden worden op de cytosol zijde van het ER membraan
aangemaakt. Deze fosfolipiden worden in de cytosolische zijde van het membraan
geïncorporeerd. Dit zou er normaal gesproken voor zorgen dat de ene monolaag van de bilaag
veel meer fosfolipiden bevat dan de andere, maar dit wordt opgelost door het enzym
scramblase. Een deel van het nieuwe membraan zal in het ER blijven en de rest zal wordt
gebruikt om ‘vers’ membraan naar andere compartimenten in de cel te sturen. Dit gebeurt
d.m.v. sferische blaasjes die dan bijvoorbeeld fuseren met het Golgi apparaat.
Scramblase, verplaatst random fosfolipiden van de ene kant van de bilaag naar de andere. Als
resultaat van deze scrambling worden nieuw gemaakt fosfolipiden gelijk verdeeld over de
bilaag van het ER.
Membraan asymmetrie, de meeste membranen zijn asymmetrisch wat wil zeggen de twee
helften van de bilaag een andere fosfolipiden compositie bevatten. Deze asymmetrie kan niet
afkomstig zijn van het ER, aangezien de fosfolipiden daar random verdeeld worden (door
scramblase). De asymmetrie ontstaat in het Golgi apparaat. Het Golgi bevat namelijk een andere
familie enzymen die fosfolipiden kunnen verplaatsen: flippases. Deze typerende asymmetrie van
dierlijke cellen zorgt ervoor dat membranen een binnen- en buitenkant hebben, waarbij de cytosol
zijde altijd naar het cytosol gekeerd zal blijven. Aan de andere kant zal de zijde van het membraan
dat naar de binnenkant van een organel (het lumen) gekeerd is ook naar de buitenkant van de cel
keren.
