Lara Magis – Samenvatting Neurofysiologie
Inhoudsopgave
INLEIDING ....................................................................................................................................................... 8
1. Cellen in de hersenen (celbiologie) .............................................................................................................. 8
Neuronen ........................................................................................................................................................ 8
Gliacellen ....................................................................................................................................................... 11
2. Neurowetenschappelijke methoden van onderzoek.................................................................................. 12
Organisatieniveaus ........................................................................................................................................ 12
Technieken om hersenwerking te onderzoeken ........................................................................................... 12
Gebruik van dieren in neurowetenschappelijk onderzoek............................................................................ 21
DE ACTIEPOTENTIAAL ................................................................................................................................... 22
Het celmembraan .............................................................................................................................................. 22
Ionen.................................................................................................................................................................. 22
Ionenkanalen in membraan .......................................................................................................................... 22
The movement of ions................................................................................................................................... 23
The cast of chemicals .................................................................................................................................... 23
Concentratie van ionen: intra- vs. extracellulair ................................................................................................ 23
Na-K pomp..................................................................................................................................................... 24
The ionic basis of the Resting Membrane Potential (vervolg verder) ........................................................... 24
De evenwichtspotentiaal ............................................................................................................................... 24
The ionic basis of the Resting Membrane Potential (vervolg) ....................................................................... 25
De actiepotentiaal ......................................................................................................................................... 25
Geleiding van de actiepotentiaal ................................................................................................................... 28
Extracellulair gemeten actiepotentiaal ......................................................................................................... 29
SYNAPTISCHE TRANSMISSIE.......................................................................................................................... 29
Types synapsen: elektrische en chemische ........................................................................................................ 29
Elektrische synapsen ..................................................................................................................................... 29
Chemische synapsen ..................................................................................................................................... 30
Types CZS synapsen ........................................................................................................................................... 30
Proces van chemische synaptische transmissie ................................................................................................ 31
Soorten neurotransmitters ................................................................................................................................ 31
Mechanismen bij het vrijgeven van neurotransmitters ..................................................................................... 31
Neurotransmitterreceptoren ............................................................................................................................. 32
Ionotrope receptoren: excitatorische & inhibitorische postsynaptische potentialen .................................. 32
Metabotrobe receptoren/ G-eiwit-gekoppelde receptor ............................................................................. 33
Autoreceptoren ............................................................................................................................................. 34
Wat gebeurt er met neurotransmitter na binding met receptor? ..................................................................... 34
Neurofarmocologie............................................................................................................................................ 34
1
, Lara Magis – Samenvatting Neurofysiologie
Synaptische integratie ....................................................................................................................................... 35
EPSP optelling/ summation ........................................................................................................................... 35
ANATOMIE ................................................................................................................................................... 36
Basis anatomische referenties ........................................................................................................................... 36
Gross Organization ............................................................................................................................................ 36
Het zenuwstelsel ........................................................................................................................................... 36
Het brein........................................................................................................................................................ 37
GUSTATIEF SYSTEEM: smaak......................................................................................................................... 40
De tong .............................................................................................................................................................. 40
Transductiesystemen ......................................................................................................................................... 42
De centrale gustatieve banen ............................................................................................................................ 43
Neurale code van smaak ................................................................................................................................... 43
OLFACTIEF SYSTEEM: geur ............................................................................................................................ 45
Functionele anatomie: olfactorisch epithelium ................................................................................................. 45
Transductie olfactorische receptorneuronen..................................................................................................... 46
Brede selectiviteit van olfactorische receptorcellen .......................................................................................... 46
Bulbus olfactorius .............................................................................................................................................. 47
VISUEEL SYSTEEM: OOG/ PERIFEER VISUEEL SYSTEEM .................................................................................. 50
Eigenschappen van licht .................................................................................................................................... 50
Anatomie van het oog ....................................................................................................................................... 50
Breken van licht door de cornea/ hoornvlies ..................................................................................................... 51
Accommodatie van de lens ................................................................................................................................ 51
Hypermetropie (verziendheid) versus myopie (bijziendheid) ............................................................................. 52
Lichtreflex van de pupil ...................................................................................................................................... 52
Het visueel veld.................................................................................................................................................. 52
Beeldvorming door het oog ............................................................................................................................... 53
Microscopische anatomie van de retina/ netvlies ............................................................................................. 53
Gelaagde organisatie van de retina .................................................................................................................. 53
Structuur van fotoreceptoren ............................................................................................................................ 54
Structuur van netvlies (retina) ........................................................................................................................... 54
Fototransductie ................................................................................................................................................. 55
Fototransductie in staafjes ............................................................................................................................ 55
Fototransductie in kegeltjes .......................................................................................................................... 56
Donkeradaptatie ............................................................................................................................................... 56
2
, Lara Magis – Samenvatting Neurofysiologie
Het receptief veld van een visuele cel ................................................................................................................ 56
Receptief veld van een bipolaire cel.............................................................................................................. 57
Receptief veld van een ganglioncel ............................................................................................................... 57
De invloed van contrast op de perceptie van licht en donker ....................................................................... 58
Antagonistische center-surround organisatie: andere soort ganglioncellen ................................................ 58
VISUEEL SYSTEEM: CENTRAAL VISUEEL SYSTEEM .......................................................................................... 60
Retinofugale projectie ....................................................................................................................................... 60
Rechter en linker visuele hemifields .................................................................................................................. 60
De visuele baan die visuele perceptie ondersteunt............................................................................................ 60
Nonthalamische doelen van het optische kanaal (tractus opticus) ................................................................... 61
Retinale inputs naar de LGN lagen .................................................................................................................... 61
Organisatie van de LGN lagen ........................................................................................................................... 61
Receptieve velden LGN ...................................................................................................................................... 62
Nonretinale inputs naar de LGN lagen .............................................................................................................. 62
Anatomie van de striate/ gestreepte cortex...................................................................................................... 62
Retinotopische organisatie: de retinotopische kaart in de gestreepte cortex ................................................... 63
Cytoarchitectuur van de gestreepte cortex ....................................................................................................... 63
Inputs naar de gestreepte cortex....................................................................................................................... 63
Patronen van intracorticale connecties ............................................................................................................. 64
Oculaire dominantiekolommen ......................................................................................................................... 64
Mixen van informatie van de 2 ogen ................................................................................................................. 64
Outputs van de gestreepte cortex ..................................................................................................................... 64
Fysiologie van de gestreepte cortex .................................................................................................................. 65
Oriëntatieselectiviteit ........................................................................................................................................ 65
Bewegingsselectiviteit ....................................................................................................................................... 65
Selectiviteit voor binoculaire dispariteit ............................................................................................................ 65
Receptief veld organisaties van V1 neuronen.................................................................................................... 66
Simple-cell receptief veld .............................................................................................................................. 66
Complex-cell receptief veld ........................................................................................................................... 66
End-free vs end-stopped (hypercomplex) neuronen .................................................................................... 66
Kleurselectiviteit ................................................................................................................................................ 67
Visuele areas bij de aap ..................................................................................................................................... 67
Definitie van areas obv retinotopie ................................................................................................................... 67
Buiten de gestreepte cortex .............................................................................................................................. 68
Visuele areas in het menselijke brein ................................................................................................................ 68
Dorsale stroom .............................................................................................................................................. 68
3
, Lara Magis – Samenvatting Neurofysiologie
Ventrale stroom ............................................................................................................................................ 68
Visuele cortex van de mens ........................................................................................................................... 69
Van single neuronen naar perceptie.................................................................................................................. 69
AUDITIEF SYSTEEM ....................................................................................................................................... 71
The nature of sound .......................................................................................................................................... 71
Hoorbaar geluid................................................................................................................................................. 71
Auditieve signalering: structuren in het auditief systeem ................................................................................. 71
Het middenoor................................................................................................................................................... 71
Attenuatiereflex ............................................................................................................................................ 72
Het binnnenoor.................................................................................................................................................. 72
Cochlea .......................................................................................................................................................... 72
Golfbeweging in het basilair membraan ....................................................................................................... 72
Antwoord van basilair membraan op geluid ................................................................................................. 72
Orgaan van corti en geassocieerde structuren.............................................................................................. 73
Cochleaire amplificatie: uitwendige haarcelversterker ................................................................................. 74
Auditieve banen................................................................................................................................................. 75
Antwoordeigenschappen van neuronen in de auditieve banen ................................................................... 75
Coderen van geluidsintensiteit: luidheid (parameter 1) .................................................................................... 75
Coderen van geluidfrequentie: toonhoogte (parameter 2) ............................................................................... 76
Tonotopie ...................................................................................................................................................... 76
Phase Locking ................................................................................................................................................ 76
Mechanismen van geluidslokalisatie (parameter 3).......................................................................................... 76
Lokalisatie van geluid in horizontaal vlak ...................................................................................................... 76
Lokalisatie van geluid in verticaal vlak........................................................................................................... 78
Primaire auditieve cortex .................................................................................................................................. 78
Stemselectieve gebieden in temporale cortex ................................................................................................... 79
VESTIBULAIR SYSTEEM ................................................................................................................................. 80
De otolith organen ........................................................................................................................................ 80
De semicirculaire kanaalstructuur ................................................................................................................. 80
Centrale vestibulaire banen .......................................................................................................................... 81
Vestibulo-occulaire reflex (VOR) ................................................................................................................... 81
Concluderende opmerkingen ............................................................................................................................. 81
SOMATOSENSORIEEL SYSTEEM ..................................................................................................................... 82
TAST ................................................................................................................................................................... 82
Mechanoreceptoren .......................................................................................................................................... 82
Kleine en grote receptieve velden...................................................................................................................... 82
Grootte van receptieve velden & adaptatiesnelheid ......................................................................................... 83
4
Inhoudsopgave
INLEIDING ....................................................................................................................................................... 8
1. Cellen in de hersenen (celbiologie) .............................................................................................................. 8
Neuronen ........................................................................................................................................................ 8
Gliacellen ....................................................................................................................................................... 11
2. Neurowetenschappelijke methoden van onderzoek.................................................................................. 12
Organisatieniveaus ........................................................................................................................................ 12
Technieken om hersenwerking te onderzoeken ........................................................................................... 12
Gebruik van dieren in neurowetenschappelijk onderzoek............................................................................ 21
DE ACTIEPOTENTIAAL ................................................................................................................................... 22
Het celmembraan .............................................................................................................................................. 22
Ionen.................................................................................................................................................................. 22
Ionenkanalen in membraan .......................................................................................................................... 22
The movement of ions................................................................................................................................... 23
The cast of chemicals .................................................................................................................................... 23
Concentratie van ionen: intra- vs. extracellulair ................................................................................................ 23
Na-K pomp..................................................................................................................................................... 24
The ionic basis of the Resting Membrane Potential (vervolg verder) ........................................................... 24
De evenwichtspotentiaal ............................................................................................................................... 24
The ionic basis of the Resting Membrane Potential (vervolg) ....................................................................... 25
De actiepotentiaal ......................................................................................................................................... 25
Geleiding van de actiepotentiaal ................................................................................................................... 28
Extracellulair gemeten actiepotentiaal ......................................................................................................... 29
SYNAPTISCHE TRANSMISSIE.......................................................................................................................... 29
Types synapsen: elektrische en chemische ........................................................................................................ 29
Elektrische synapsen ..................................................................................................................................... 29
Chemische synapsen ..................................................................................................................................... 30
Types CZS synapsen ........................................................................................................................................... 30
Proces van chemische synaptische transmissie ................................................................................................ 31
Soorten neurotransmitters ................................................................................................................................ 31
Mechanismen bij het vrijgeven van neurotransmitters ..................................................................................... 31
Neurotransmitterreceptoren ............................................................................................................................. 32
Ionotrope receptoren: excitatorische & inhibitorische postsynaptische potentialen .................................. 32
Metabotrobe receptoren/ G-eiwit-gekoppelde receptor ............................................................................. 33
Autoreceptoren ............................................................................................................................................. 34
Wat gebeurt er met neurotransmitter na binding met receptor? ..................................................................... 34
Neurofarmocologie............................................................................................................................................ 34
1
, Lara Magis – Samenvatting Neurofysiologie
Synaptische integratie ....................................................................................................................................... 35
EPSP optelling/ summation ........................................................................................................................... 35
ANATOMIE ................................................................................................................................................... 36
Basis anatomische referenties ........................................................................................................................... 36
Gross Organization ............................................................................................................................................ 36
Het zenuwstelsel ........................................................................................................................................... 36
Het brein........................................................................................................................................................ 37
GUSTATIEF SYSTEEM: smaak......................................................................................................................... 40
De tong .............................................................................................................................................................. 40
Transductiesystemen ......................................................................................................................................... 42
De centrale gustatieve banen ............................................................................................................................ 43
Neurale code van smaak ................................................................................................................................... 43
OLFACTIEF SYSTEEM: geur ............................................................................................................................ 45
Functionele anatomie: olfactorisch epithelium ................................................................................................. 45
Transductie olfactorische receptorneuronen..................................................................................................... 46
Brede selectiviteit van olfactorische receptorcellen .......................................................................................... 46
Bulbus olfactorius .............................................................................................................................................. 47
VISUEEL SYSTEEM: OOG/ PERIFEER VISUEEL SYSTEEM .................................................................................. 50
Eigenschappen van licht .................................................................................................................................... 50
Anatomie van het oog ....................................................................................................................................... 50
Breken van licht door de cornea/ hoornvlies ..................................................................................................... 51
Accommodatie van de lens ................................................................................................................................ 51
Hypermetropie (verziendheid) versus myopie (bijziendheid) ............................................................................. 52
Lichtreflex van de pupil ...................................................................................................................................... 52
Het visueel veld.................................................................................................................................................. 52
Beeldvorming door het oog ............................................................................................................................... 53
Microscopische anatomie van de retina/ netvlies ............................................................................................. 53
Gelaagde organisatie van de retina .................................................................................................................. 53
Structuur van fotoreceptoren ............................................................................................................................ 54
Structuur van netvlies (retina) ........................................................................................................................... 54
Fototransductie ................................................................................................................................................. 55
Fototransductie in staafjes ............................................................................................................................ 55
Fototransductie in kegeltjes .......................................................................................................................... 56
Donkeradaptatie ............................................................................................................................................... 56
2
, Lara Magis – Samenvatting Neurofysiologie
Het receptief veld van een visuele cel ................................................................................................................ 56
Receptief veld van een bipolaire cel.............................................................................................................. 57
Receptief veld van een ganglioncel ............................................................................................................... 57
De invloed van contrast op de perceptie van licht en donker ....................................................................... 58
Antagonistische center-surround organisatie: andere soort ganglioncellen ................................................ 58
VISUEEL SYSTEEM: CENTRAAL VISUEEL SYSTEEM .......................................................................................... 60
Retinofugale projectie ....................................................................................................................................... 60
Rechter en linker visuele hemifields .................................................................................................................. 60
De visuele baan die visuele perceptie ondersteunt............................................................................................ 60
Nonthalamische doelen van het optische kanaal (tractus opticus) ................................................................... 61
Retinale inputs naar de LGN lagen .................................................................................................................... 61
Organisatie van de LGN lagen ........................................................................................................................... 61
Receptieve velden LGN ...................................................................................................................................... 62
Nonretinale inputs naar de LGN lagen .............................................................................................................. 62
Anatomie van de striate/ gestreepte cortex...................................................................................................... 62
Retinotopische organisatie: de retinotopische kaart in de gestreepte cortex ................................................... 63
Cytoarchitectuur van de gestreepte cortex ....................................................................................................... 63
Inputs naar de gestreepte cortex....................................................................................................................... 63
Patronen van intracorticale connecties ............................................................................................................. 64
Oculaire dominantiekolommen ......................................................................................................................... 64
Mixen van informatie van de 2 ogen ................................................................................................................. 64
Outputs van de gestreepte cortex ..................................................................................................................... 64
Fysiologie van de gestreepte cortex .................................................................................................................. 65
Oriëntatieselectiviteit ........................................................................................................................................ 65
Bewegingsselectiviteit ....................................................................................................................................... 65
Selectiviteit voor binoculaire dispariteit ............................................................................................................ 65
Receptief veld organisaties van V1 neuronen.................................................................................................... 66
Simple-cell receptief veld .............................................................................................................................. 66
Complex-cell receptief veld ........................................................................................................................... 66
End-free vs end-stopped (hypercomplex) neuronen .................................................................................... 66
Kleurselectiviteit ................................................................................................................................................ 67
Visuele areas bij de aap ..................................................................................................................................... 67
Definitie van areas obv retinotopie ................................................................................................................... 67
Buiten de gestreepte cortex .............................................................................................................................. 68
Visuele areas in het menselijke brein ................................................................................................................ 68
Dorsale stroom .............................................................................................................................................. 68
3
, Lara Magis – Samenvatting Neurofysiologie
Ventrale stroom ............................................................................................................................................ 68
Visuele cortex van de mens ........................................................................................................................... 69
Van single neuronen naar perceptie.................................................................................................................. 69
AUDITIEF SYSTEEM ....................................................................................................................................... 71
The nature of sound .......................................................................................................................................... 71
Hoorbaar geluid................................................................................................................................................. 71
Auditieve signalering: structuren in het auditief systeem ................................................................................. 71
Het middenoor................................................................................................................................................... 71
Attenuatiereflex ............................................................................................................................................ 72
Het binnnenoor.................................................................................................................................................. 72
Cochlea .......................................................................................................................................................... 72
Golfbeweging in het basilair membraan ....................................................................................................... 72
Antwoord van basilair membraan op geluid ................................................................................................. 72
Orgaan van corti en geassocieerde structuren.............................................................................................. 73
Cochleaire amplificatie: uitwendige haarcelversterker ................................................................................. 74
Auditieve banen................................................................................................................................................. 75
Antwoordeigenschappen van neuronen in de auditieve banen ................................................................... 75
Coderen van geluidsintensiteit: luidheid (parameter 1) .................................................................................... 75
Coderen van geluidfrequentie: toonhoogte (parameter 2) ............................................................................... 76
Tonotopie ...................................................................................................................................................... 76
Phase Locking ................................................................................................................................................ 76
Mechanismen van geluidslokalisatie (parameter 3).......................................................................................... 76
Lokalisatie van geluid in horizontaal vlak ...................................................................................................... 76
Lokalisatie van geluid in verticaal vlak........................................................................................................... 78
Primaire auditieve cortex .................................................................................................................................. 78
Stemselectieve gebieden in temporale cortex ................................................................................................... 79
VESTIBULAIR SYSTEEM ................................................................................................................................. 80
De otolith organen ........................................................................................................................................ 80
De semicirculaire kanaalstructuur ................................................................................................................. 80
Centrale vestibulaire banen .......................................................................................................................... 81
Vestibulo-occulaire reflex (VOR) ................................................................................................................... 81
Concluderende opmerkingen ............................................................................................................................. 81
SOMATOSENSORIEEL SYSTEEM ..................................................................................................................... 82
TAST ................................................................................................................................................................... 82
Mechanoreceptoren .......................................................................................................................................... 82
Kleine en grote receptieve velden...................................................................................................................... 82
Grootte van receptieve velden & adaptatiesnelheid ......................................................................................... 83
4
