MODULE OOG EN ZIEN - DERDE BACHELOR GENEESKUNDE
Fysiologie van het visuele systeem
Dr.sc. T. Coeckelbergh
Neuropsychologe
Oftalmologie, UZA
Het menselijk oog kan maar een klein gedeelte van het electromagnetisch spectrum
waarnemen. Zichtbaar licht heeft een golflengte tussen ongeveer 380 nm (violet) en 700 nm
(rood). Wanneer licht op de retina valt, wordt ter hoogte van de receptoren de optische
energie dmv een fotochemische reactie omgezet tot een electrisch signaal dat via
verschillende synaptische verbindingen doorgestuurd wordt naar de hersenen. In deze tekst
worden de verschillende stappen besproken. De tekst is gebaseerd op Schwartz SH (2004).
Visual perception: a clinical orientation (3rd ed). McGraw-Hill: New York.
I. DE RETINA
De retina, een onderdeel van het centraal zenuwstelsel, is een gelaagde structuur waarin
verschillende neurontypes kunnen onderscheiden worden. De kernen van de neuronen
bevinden zich in de drie kernlagen van de retina. De synaptische verbindingen tussen de
retinale cellen bevinden zich in de plexiforme lagen die gelegen zijn tussen de lagen met
kernlichamen. De buitenste kernlaag bevindt zich in het posterieure gedeelte van het oog.
Het licht dient zich dus eerst een weg te banen doorheen de verschillende lagen voordat het
wordt geabsorbeerd door de fotoreceptoren en kan aanleiding geven tot een
receptorpotentiaal.
Illustratie: Rudi Leysen
1
, I.1 Fotoreceptoren
De buitenste kernlaag bevat de fotoreceptoren. Er zijn twee types fotoreceptoren: de staafjes
en de kegeltjes. De staafjes reageren op intensiteitsverschillen, situeren zich in de perifere
retina en hebben een optimale gevoeligheid bij schemer/duisternis. De kegeltjes staan in
voor detail en kleuren, situeren zich meer centraal en hebben een optimale gevoeligheid bij
licht.
Staafjes en kegeltjes bevatten visueel pigment (fotopigment). Dit is een verbinding tussen
opsine en retinal. Opsine bepaalt voor welke golflengte de fotoreceptor gevoelig is. Het
visueel pigment van de staafjes is rodopsine en heeft een maximale gevoeligheid bij 496 nm.
Staafjes kunnen geen kleuren onderscheiden. Voor de kegeltjes bestaan er drie soorten
fotopigment. Ieder kegeltje heeft maar één type fotopigment. Sommige kegeltjes hebben een
fotopigment met een maximale gevoeligheid voor korte golflengtes (426 nm). Deze kegeltjes
worden de S-of "blauwgevoelige" kegeltjes genoemd. De M-of "groengevoelige" kegeltjes
hebben een maximale gevoeligheid voor middellange golflengtes (530 nm) en de L-of
"roodgevoelige" kegeltjes, tenslotte, hebben een maximale gevoeligheid voor lange
golflengtes (557 nm). Door deze verschillende gevoeligheid zijn de kegeltjes in staat om
kleur waar te nemen.
Retinal is een gewijzigde vorm van retinol (vitamine A) en bestaat uit een ring van 6 C-
atomen verbonden met een ketting van 11 C-atomen. Retinal is verantwoordelijk voor de
fotochemische reactie die ontstaat bij belichting.
De fotochemische reactie is het best beschreven bij de staafjes. Bij duisternis staan de Na+-
en Ca2+-poorten open waardoor Na+ en Ca2+ binnen stromen via de buitenste segmenten van
de staafjes. Hierdoor zijn de staafjes lichtjes gedepolariseerd ten opzichte van andere
neuronen. Hun rustpotentiaal bedraagt ongeveer -50 mV terwijl het rustpotentiaal van andere
neuronen ongeveer -70 mV bedraagt. In de buitenste segmenten van de staafjes bevindt
zich het visueel pigment. Bij duisternis komt het retinal voor onder de vorm van een geknikte
molecule (11-cis-retinal). Bij lichtstimulatie gaat 11-cis-retinal zich strekken en wordt 11-
trans-retinal. De overgang van 11-cis-retinal naar 11-trans-retinal geeft aanleiding tot een
aantal biochemische reacties die uiteindelijk leiden tot sluiting van de Na+- en Ca2+- poorten
en bijgevolg een hyperpolarisatie. De graad van hyperpolarisatie hangt samen met de
hoeveelheid licht (graduele potentialen).
I.2 Horizontale cellen
De horizontale cellen vormen een lateraal signaalsysteem tussen de fotoreceptoren en
bipolaire cellen. Verschillende fotoreceptoren maken synaps met een enkele horizontale cel.
Licht dat op één van de fotoreceptoren valt, kan de horizontale cel laten vuren (spatiële
summatie). Er zijn twee types horizontale cellen. H1-cellen krijgen voornamelijk input van M-
en L-kegeltjes. H2 cellen krijgen voornamelijk input van S-kegeltjes. Net als bij
fotoreceptoren hyperpolariseren de horizontale cellen en betreft het graduele potentialen.
I.3 Bipolaire cellen
Bipolaire cellen verbinden fotoreceptoren met ganglioncellen via een rechtstreeks
signaalsysteem. Bipolaire cellen die zich in de centrale of midperifere retina bevinden, krijgen
hun input van één enkel kegeltje. Hierdoor is een hoge gezichtsscherpte in de centrale retina
mogelijk. Meer perifeer krijgt een bipolaire cel input van meerdere fotoreceptoren waardoor
de spatiële resolutie vermindert. Net als de fotoreceptoren genereren bipolaire cellen
graduele potentialen.
2
Fysiologie van het visuele systeem
Dr.sc. T. Coeckelbergh
Neuropsychologe
Oftalmologie, UZA
Het menselijk oog kan maar een klein gedeelte van het electromagnetisch spectrum
waarnemen. Zichtbaar licht heeft een golflengte tussen ongeveer 380 nm (violet) en 700 nm
(rood). Wanneer licht op de retina valt, wordt ter hoogte van de receptoren de optische
energie dmv een fotochemische reactie omgezet tot een electrisch signaal dat via
verschillende synaptische verbindingen doorgestuurd wordt naar de hersenen. In deze tekst
worden de verschillende stappen besproken. De tekst is gebaseerd op Schwartz SH (2004).
Visual perception: a clinical orientation (3rd ed). McGraw-Hill: New York.
I. DE RETINA
De retina, een onderdeel van het centraal zenuwstelsel, is een gelaagde structuur waarin
verschillende neurontypes kunnen onderscheiden worden. De kernen van de neuronen
bevinden zich in de drie kernlagen van de retina. De synaptische verbindingen tussen de
retinale cellen bevinden zich in de plexiforme lagen die gelegen zijn tussen de lagen met
kernlichamen. De buitenste kernlaag bevindt zich in het posterieure gedeelte van het oog.
Het licht dient zich dus eerst een weg te banen doorheen de verschillende lagen voordat het
wordt geabsorbeerd door de fotoreceptoren en kan aanleiding geven tot een
receptorpotentiaal.
Illustratie: Rudi Leysen
1
, I.1 Fotoreceptoren
De buitenste kernlaag bevat de fotoreceptoren. Er zijn twee types fotoreceptoren: de staafjes
en de kegeltjes. De staafjes reageren op intensiteitsverschillen, situeren zich in de perifere
retina en hebben een optimale gevoeligheid bij schemer/duisternis. De kegeltjes staan in
voor detail en kleuren, situeren zich meer centraal en hebben een optimale gevoeligheid bij
licht.
Staafjes en kegeltjes bevatten visueel pigment (fotopigment). Dit is een verbinding tussen
opsine en retinal. Opsine bepaalt voor welke golflengte de fotoreceptor gevoelig is. Het
visueel pigment van de staafjes is rodopsine en heeft een maximale gevoeligheid bij 496 nm.
Staafjes kunnen geen kleuren onderscheiden. Voor de kegeltjes bestaan er drie soorten
fotopigment. Ieder kegeltje heeft maar één type fotopigment. Sommige kegeltjes hebben een
fotopigment met een maximale gevoeligheid voor korte golflengtes (426 nm). Deze kegeltjes
worden de S-of "blauwgevoelige" kegeltjes genoemd. De M-of "groengevoelige" kegeltjes
hebben een maximale gevoeligheid voor middellange golflengtes (530 nm) en de L-of
"roodgevoelige" kegeltjes, tenslotte, hebben een maximale gevoeligheid voor lange
golflengtes (557 nm). Door deze verschillende gevoeligheid zijn de kegeltjes in staat om
kleur waar te nemen.
Retinal is een gewijzigde vorm van retinol (vitamine A) en bestaat uit een ring van 6 C-
atomen verbonden met een ketting van 11 C-atomen. Retinal is verantwoordelijk voor de
fotochemische reactie die ontstaat bij belichting.
De fotochemische reactie is het best beschreven bij de staafjes. Bij duisternis staan de Na+-
en Ca2+-poorten open waardoor Na+ en Ca2+ binnen stromen via de buitenste segmenten van
de staafjes. Hierdoor zijn de staafjes lichtjes gedepolariseerd ten opzichte van andere
neuronen. Hun rustpotentiaal bedraagt ongeveer -50 mV terwijl het rustpotentiaal van andere
neuronen ongeveer -70 mV bedraagt. In de buitenste segmenten van de staafjes bevindt
zich het visueel pigment. Bij duisternis komt het retinal voor onder de vorm van een geknikte
molecule (11-cis-retinal). Bij lichtstimulatie gaat 11-cis-retinal zich strekken en wordt 11-
trans-retinal. De overgang van 11-cis-retinal naar 11-trans-retinal geeft aanleiding tot een
aantal biochemische reacties die uiteindelijk leiden tot sluiting van de Na+- en Ca2+- poorten
en bijgevolg een hyperpolarisatie. De graad van hyperpolarisatie hangt samen met de
hoeveelheid licht (graduele potentialen).
I.2 Horizontale cellen
De horizontale cellen vormen een lateraal signaalsysteem tussen de fotoreceptoren en
bipolaire cellen. Verschillende fotoreceptoren maken synaps met een enkele horizontale cel.
Licht dat op één van de fotoreceptoren valt, kan de horizontale cel laten vuren (spatiële
summatie). Er zijn twee types horizontale cellen. H1-cellen krijgen voornamelijk input van M-
en L-kegeltjes. H2 cellen krijgen voornamelijk input van S-kegeltjes. Net als bij
fotoreceptoren hyperpolariseren de horizontale cellen en betreft het graduele potentialen.
I.3 Bipolaire cellen
Bipolaire cellen verbinden fotoreceptoren met ganglioncellen via een rechtstreeks
signaalsysteem. Bipolaire cellen die zich in de centrale of midperifere retina bevinden, krijgen
hun input van één enkel kegeltje. Hierdoor is een hoge gezichtsscherpte in de centrale retina
mogelijk. Meer perifeer krijgt een bipolaire cel input van meerdere fotoreceptoren waardoor
de spatiële resolutie vermindert. Net als de fotoreceptoren genereren bipolaire cellen
graduele potentialen.
2
