Recente inzichten in evolutie van BP
1.Inleiding
Nieuwe inzichten
Herziening van de structuur van de fylogenetische boom
Herziening van het classificatieniveau van enkele clades
Inzicht in de evolutie van BP en belangrijke ‘evolutionaire innovaties’
Reconstructie van de voorouders van bepaalde clades
Algemene conclusies
Verschillen in BP of embryologie vaak minder ‘conservatief’ zijn dan vroeger werd gedacht,
m.a.w. dat hier meer evolutionaire veranderingen zijn gebeurd
Minder complexe bouwplannen betekenen niet noodzakelijk meer ‘primitief’ of basaal zijn
omdat complexiteit ook secundair gereduceerd kan zijn. Evolutie gaat dus niet noodzakelijk van
eenvoudig naar complex
2.Oorspong van de Metazoa
Oorsprong van de Metazoa
De Metazoa is de clade die alle meercellige dieren omvat, dus ook sponzen. Moleculair onderzoek
toont de monofylie van de groep aan, wat impliceert dat meercelligheid en andere Metazoa -
kenmerken slechts 1 keer zouden ontstaan zijn en dus een synapomorfie is. Er zijn twee hoofdvragen:
1. De relatie van de Metazoa met de Choanoflagellata
2. De positie van de Porifera t.o.v. de Metazoa
Choanoflagellata
Een oude hypothese is dat de Metazoa afstamt van de Choanoflagellata (CF). Dit impliceert
dat de oudste gemeenschappelijke voorouder van de Metazoa de kenmerken had van de
CF. Ze kunnen dan bezien worden als een clade binnen de CF (waardoor ze parafyletisch zou worden).
Dan zou slechts een deel van de CF de zustergoep zijn van de Metazoa. Deze hypothese is
voortgekomen uit de morfologische gelijkenis tussen CF en choanocyte n van de Porifera. Moleculaire
analyses geven echter aan dat het een zustergroep is van de CF. In dit geval kunnen de gelijkenissen
tussen beide worden toegeschreven aan een gemeenschappelijke voorouder.
Relatie Porifera en Metazoa
Deze relatie is ook nog niet definitief uitgeklaard. Deze andere groepen worden de Eumetazoa
genoemd (Cnidaria, Ctenophora en Bilateria) met als mogelijke bijkomende groep de Placozoa. De
Eumetazoa hebben naast meercelligheid ook minimaal gedifferentieerde weefsels (synapomorfie) en
hebben niet de waterkanalen die de Porifera kenmerken. Het voorkomen van een mond en een
spijsverteringskanaal is een duidelijke synapomorfie voor de Eumetazoa en ook het voorkomen van
symmetrie kan als een synapomorfie worden g ezien.
, De klassieke visie is dat de Porifera monofyletisch is en een zustergroep zijn van alle andere Eumetazoa.
Volgens de nieuwe synthese zijn de Eumetzoa echter geen zustergoep van de Porifera maar een
zustergroep van de Calcarea en was de gemeenschappelijke v oorouder van beiden een zustergoep
van de andere sponzen. De implicatie zou zijn dat de huidige Porifera een parafyletische clade vormen
omdat alle andere dieren afstammen van de sponzen. Dit betekent ook dat de kenmerken die alle
sponzen gemeenschappelijk hebben niet beperkt zijn tot de Porifera maar ook ancestraal zijn voor de
Eumetazoa. Een probleem voor deze analuse is dat het zeer moeilijk is om synapomorfieën te vinden
die de relatie tussen Calcarea en Eumetazoa ondersteunen, een mogelijke synapomorfie zijn de ‘cross -
straited ciliary rootlets’ in zowel de Calcarea l arven als Eumetazoa.
Meercelliheid is dus een:
Autapomorfie voor Metazoa vs Choanoflagellata
Synapomorfie voor basale clades in Metzoa
Symplesiomorfie voor lagere clades (Eumetazoa en Calcarea)
3.Oorspong van de Bilateria
Cnidaria en Ctenophora
Vroeger werden de Cnidaria en Ctenophora als een clade samengenomen in de Coelenterata. Deze
groepen werden als elkaars nauwste verwanten gezien op basis van de afwezigheid van bilaterale
symmetrie en van mesoderm, maar dit zijn geen sterke argumenten. Afw ezigheid van een kenmerk kan
echter ontstaan als homoplasie, dan aanwezigheid van kenmerk. Op basis van morfologische data zou
Ctenophora een zustergroep zijn van de Bilateria maar moleculaire data ondersteunen eerder een
nauwere relatie tussen Cnidaria en Bilateria.
Evolutie van de symmertrie
De relatie tussen de drie groepen is belangrijk om de evolutie van symmetrie te reconstrueren. De
traditionele hypothese is dat er een éénmalige en progressieve evolutie is gebeurd van asymmetrisch
naar radiaal symmetrisch en vervolgens naar bilateraal sym metrisch , met mogelijk biradiaal als
tussenstadium. Manuel (2011) veronderstelt een ancetsrale cylindrische symmetrie (1 centrale
symmetrie -as) bij de voorouder van alle Metazoa. Hij basseert zich daarvoor onder andere op de
verschillen in de ontwikkeling van hetzelfde type symmetrie in verschillende groepen. Dit zou
impliceren dat bv. De bilaterale symmetrie in sommige Cnidaria een homplasie is met Bilateria en ook
dat de radiale symmetrie in sommige sponzen en Cnidaria een homoplasie is. Er is nog geen co nensus.
Het is niet langer evident om te veronderstellen dat de evolutie van symmetrie stapsgewijs is van
asymmetrisch naar radiaal, biradiaal en bilateraal.
Ctenophora
Een andere implicatie van de fylogenetische positie van de Ctenophora isde evolutie van het
spijsverteringskanaal. Indien de Ctenophora een meer basale groep zijn dan de Cnidaria en Bilateria,
zou dit impliceren dat het spijsverteringsstelsel ofwel geëvolu eerd is in de vroegste Eumetazia,
behouden in Bilateria en Ctenophora en verloren gegaan in Cnidaria ofwel dat dit kenmerk 2x
onafhankelijk van elkaar ontstaan is.
Er is ene recente studie die stelt dat Ctenophora de zustergoep zou zijn van alle andere Metazoa. De
implicatie is dat onder andere zenuwcellen en ook andere Ctenophora kenmerken secundair verloren
zouden gegaan zijn in sponzen en Placozoa, tenzij dit geen homologe kenmerken zouden zijn wat nog
meer onwaarschijnlijk lijkt
1.Inleiding
Nieuwe inzichten
Herziening van de structuur van de fylogenetische boom
Herziening van het classificatieniveau van enkele clades
Inzicht in de evolutie van BP en belangrijke ‘evolutionaire innovaties’
Reconstructie van de voorouders van bepaalde clades
Algemene conclusies
Verschillen in BP of embryologie vaak minder ‘conservatief’ zijn dan vroeger werd gedacht,
m.a.w. dat hier meer evolutionaire veranderingen zijn gebeurd
Minder complexe bouwplannen betekenen niet noodzakelijk meer ‘primitief’ of basaal zijn
omdat complexiteit ook secundair gereduceerd kan zijn. Evolutie gaat dus niet noodzakelijk van
eenvoudig naar complex
2.Oorspong van de Metazoa
Oorsprong van de Metazoa
De Metazoa is de clade die alle meercellige dieren omvat, dus ook sponzen. Moleculair onderzoek
toont de monofylie van de groep aan, wat impliceert dat meercelligheid en andere Metazoa -
kenmerken slechts 1 keer zouden ontstaan zijn en dus een synapomorfie is. Er zijn twee hoofdvragen:
1. De relatie van de Metazoa met de Choanoflagellata
2. De positie van de Porifera t.o.v. de Metazoa
Choanoflagellata
Een oude hypothese is dat de Metazoa afstamt van de Choanoflagellata (CF). Dit impliceert
dat de oudste gemeenschappelijke voorouder van de Metazoa de kenmerken had van de
CF. Ze kunnen dan bezien worden als een clade binnen de CF (waardoor ze parafyletisch zou worden).
Dan zou slechts een deel van de CF de zustergoep zijn van de Metazoa. Deze hypothese is
voortgekomen uit de morfologische gelijkenis tussen CF en choanocyte n van de Porifera. Moleculaire
analyses geven echter aan dat het een zustergroep is van de CF. In dit geval kunnen de gelijkenissen
tussen beide worden toegeschreven aan een gemeenschappelijke voorouder.
Relatie Porifera en Metazoa
Deze relatie is ook nog niet definitief uitgeklaard. Deze andere groepen worden de Eumetazoa
genoemd (Cnidaria, Ctenophora en Bilateria) met als mogelijke bijkomende groep de Placozoa. De
Eumetazoa hebben naast meercelligheid ook minimaal gedifferentieerde weefsels (synapomorfie) en
hebben niet de waterkanalen die de Porifera kenmerken. Het voorkomen van een mond en een
spijsverteringskanaal is een duidelijke synapomorfie voor de Eumetazoa en ook het voorkomen van
symmetrie kan als een synapomorfie worden g ezien.
, De klassieke visie is dat de Porifera monofyletisch is en een zustergroep zijn van alle andere Eumetazoa.
Volgens de nieuwe synthese zijn de Eumetzoa echter geen zustergoep van de Porifera maar een
zustergroep van de Calcarea en was de gemeenschappelijke v oorouder van beiden een zustergoep
van de andere sponzen. De implicatie zou zijn dat de huidige Porifera een parafyletische clade vormen
omdat alle andere dieren afstammen van de sponzen. Dit betekent ook dat de kenmerken die alle
sponzen gemeenschappelijk hebben niet beperkt zijn tot de Porifera maar ook ancestraal zijn voor de
Eumetazoa. Een probleem voor deze analuse is dat het zeer moeilijk is om synapomorfieën te vinden
die de relatie tussen Calcarea en Eumetazoa ondersteunen, een mogelijke synapomorfie zijn de ‘cross -
straited ciliary rootlets’ in zowel de Calcarea l arven als Eumetazoa.
Meercelliheid is dus een:
Autapomorfie voor Metazoa vs Choanoflagellata
Synapomorfie voor basale clades in Metzoa
Symplesiomorfie voor lagere clades (Eumetazoa en Calcarea)
3.Oorspong van de Bilateria
Cnidaria en Ctenophora
Vroeger werden de Cnidaria en Ctenophora als een clade samengenomen in de Coelenterata. Deze
groepen werden als elkaars nauwste verwanten gezien op basis van de afwezigheid van bilaterale
symmetrie en van mesoderm, maar dit zijn geen sterke argumenten. Afw ezigheid van een kenmerk kan
echter ontstaan als homoplasie, dan aanwezigheid van kenmerk. Op basis van morfologische data zou
Ctenophora een zustergroep zijn van de Bilateria maar moleculaire data ondersteunen eerder een
nauwere relatie tussen Cnidaria en Bilateria.
Evolutie van de symmertrie
De relatie tussen de drie groepen is belangrijk om de evolutie van symmetrie te reconstrueren. De
traditionele hypothese is dat er een éénmalige en progressieve evolutie is gebeurd van asymmetrisch
naar radiaal symmetrisch en vervolgens naar bilateraal sym metrisch , met mogelijk biradiaal als
tussenstadium. Manuel (2011) veronderstelt een ancetsrale cylindrische symmetrie (1 centrale
symmetrie -as) bij de voorouder van alle Metazoa. Hij basseert zich daarvoor onder andere op de
verschillen in de ontwikkeling van hetzelfde type symmetrie in verschillende groepen. Dit zou
impliceren dat bv. De bilaterale symmetrie in sommige Cnidaria een homplasie is met Bilateria en ook
dat de radiale symmetrie in sommige sponzen en Cnidaria een homoplasie is. Er is nog geen co nensus.
Het is niet langer evident om te veronderstellen dat de evolutie van symmetrie stapsgewijs is van
asymmetrisch naar radiaal, biradiaal en bilateraal.
Ctenophora
Een andere implicatie van de fylogenetische positie van de Ctenophora isde evolutie van het
spijsverteringskanaal. Indien de Ctenophora een meer basale groep zijn dan de Cnidaria en Bilateria,
zou dit impliceren dat het spijsverteringsstelsel ofwel geëvolu eerd is in de vroegste Eumetazia,
behouden in Bilateria en Ctenophora en verloren gegaan in Cnidaria ofwel dat dit kenmerk 2x
onafhankelijk van elkaar ontstaan is.
Er is ene recente studie die stelt dat Ctenophora de zustergoep zou zijn van alle andere Metazoa. De
implicatie is dat onder andere zenuwcellen en ook andere Ctenophora kenmerken secundair verloren
zouden gegaan zijn in sponzen en Placozoa, tenzij dit geen homologe kenmerken zouden zijn wat nog
meer onwaarschijnlijk lijkt
