Hoofdstuk 20: Fotosynthese en koolhydraatsynthese in planten
1.Lichtabsorptie
Wat is de fotochemische reactie
De fotochemische reactie vindt plaats in de chloroplast. Een foton
wordt geabsorbeerd in het zichtbare golflengtegebied door een
elektronensysteem (ES). Door de absorptie van een foton gaat een
elektron naar een hoger energieniveau, waardoor de molecuul
ge ëxciteerd raakt. Chlorofyl, het belangrijkste lichtabsorberende
pigment in de fotosynthese, bestaat in hogere planten uit chlorofyl a
en b. Chlorofyl heeft een vlakke ringstructuur met een gecentreerd magnesiumion en een fytolstaart.
Beide chlorofyllen zie n er groen uit, maar hebben verschillende absorptiespectra, wat hun effectiviteit
vergroot. Daarnaast zijn er andere pigmenten zoals b è tacaroteen en luteïne, die het
lichtabsorptiebereik vergroten en fungeren als accessoire -antennepigmenten. Samen geven deze
absorptiespectra van de pigmenten het actiespectrum van fotosynthese weer, wat de golflengte -
afhankelijkheid van fotosynthese aantoo nt.
Fotosynthesecomplexen zijn georganiseerd in fotosystemen met een reactiecentrum, waar
elektrische energie wordt omgezet in chemische energie door middel van ladingseparatie.
Antennemoleculen, zoals chlorofyl en carotenoïden die aan eiwitten gebonden zijn (light harvesting
complex (LHC)) , helpen bij het overbrengen van lichtenergie naar het reactiecentrum. Wanneer licht
een elektron in een antennemolecuul (chlorofyl of andere pigmenten zoals luteïne of betacaroteen) of
het reactiecentrum exciteert, gaat het elektron naar een hoger energieniveau. Antennemoleculen
geven hun energie door aan naburige chlorofylmoleculen, waarbij een elektron in de naburige
molecuul geëxciteerd wordt en het elektron van de vorige molecuul terugvalt naar de grondtoestand.
Deze ener gieoverdracht gaat door tot het reactiecentrum bereikt is, waar een elektron van het
speciale paar in het fotochemisch centrum geëxciteerd wordt naar een hoger energie -orbitaal.
Het geëxciteerde elektron gaat naar een nabije elektronenacceptor, wat een onderdeel is van een
elektronentransportketen. Dit veroorzaakt een elektronentekort in het reactiecentrum, terwijl de
elektronenacceptor een negatieve lading krijgt. Het chlorofylpa ar in het reactiecentrum vult dit
elektronentekort aan met een elektron van een naburige elektrondonor. Hierdoor veroorzaakt de
excitatie door licht een ladingseparatie, wat een oxidatie -reductieketen initieert.
, 2.Fotochemische reactiecentra
Het Z-schema
De fotosynthetische apparaten van moderne cyanobacteriën, algen en vasculaire planten zijn
complexer dan de systemen met één centrum die bacteriën hebben. Deze complexiteit is
waarschijnlijk geëvolueerd door de combinatie van twee simpelere bacteriële foto systemen. Het
thylakoïdmembraan van chloroplasten bevat twee verschillende soorten fotosystemen, elk met hun
eigen type fotochemische reactiecentra en sets antennemoleculen. Deze twee systemen hebben
complementaire functies.
Fotosysteem II is een pheophytine -quinon type systeem, met ongeveer gelijke hoeveelheden
chlorofyl a en b moleculen. Door excitatie van P680 transformeert het in het radicaal Pheo, dat snel zijn
extra elektron afgeeft aan het eiwitgebonden plastoquinon (PQA), dat het elektron vervolgens
doorgeef t aan een losser gebonden plastoquinon (PQB). Wanneer PQB twee elektronen heeft
ontvangen via twee dergelijke overdrachten, bindt het twee protonen uit het water en wordt volledig
gereduceerd tot zijn quinolvorm. Dit gereduceerde quinol geeft zijn elektronen af aan het
cytochroom b6f -complex, wat gepaard gaat met de verplaatsing van protonen over het
thylakoïdmembraan.
Fotosysteem I is structureel en functioneel verwant aan het type 1 reactiecentrum van groene
zwavelbacteriën. Het heeft een P700 -reactiecentrum en bevat meer chlorofyl a dan b. Het
geëxciteerde P700 geeft zijn elektronen af aan de elektronenacceptor A0, ee n chlorofyl a molecuul,
wat resulteert in de vorming van A0 - en P700+. Vervolgens geeft A0 - zijn elektronen af aan A1, ook
bekend als phylloquinon (QK). De elektronen worden dan doorgegeven aan een keten van drie Fe -S
centra, die ze transporteren naar ferr edoxine, een Fe -S-eiwit. De elektronen worden uiteindelijk
overgedragen van ferredoxine naar NADP+ om NADPH te produceren.
Deze twee reactiecentra in planten werken in tandem om de lichtgedreven beweging van elektronen
van water (H2O) naar NADP+ te katalyseren. Elektronen worden tussen het cytochroom b6f -complex en
fotosysteem I vervoerd door het eiwit plastocyanine. Om de ele ktronen die worden getransporteerd
te vervangen, wordt water geoxideerd, wat resulteert in de productie van zuurstof (O2). Dit proces
wordt zuurstofrijke fotosynthese genoemd. Elektronen van ferredoxine kunnen ook terugkeren naar
het cytochroom b6f -complex , wat helpt de protonengradiënt te verhogen en zo de ATP -productie te
stimuleren.
1.Lichtabsorptie
Wat is de fotochemische reactie
De fotochemische reactie vindt plaats in de chloroplast. Een foton
wordt geabsorbeerd in het zichtbare golflengtegebied door een
elektronensysteem (ES). Door de absorptie van een foton gaat een
elektron naar een hoger energieniveau, waardoor de molecuul
ge ëxciteerd raakt. Chlorofyl, het belangrijkste lichtabsorberende
pigment in de fotosynthese, bestaat in hogere planten uit chlorofyl a
en b. Chlorofyl heeft een vlakke ringstructuur met een gecentreerd magnesiumion en een fytolstaart.
Beide chlorofyllen zie n er groen uit, maar hebben verschillende absorptiespectra, wat hun effectiviteit
vergroot. Daarnaast zijn er andere pigmenten zoals b è tacaroteen en luteïne, die het
lichtabsorptiebereik vergroten en fungeren als accessoire -antennepigmenten. Samen geven deze
absorptiespectra van de pigmenten het actiespectrum van fotosynthese weer, wat de golflengte -
afhankelijkheid van fotosynthese aantoo nt.
Fotosynthesecomplexen zijn georganiseerd in fotosystemen met een reactiecentrum, waar
elektrische energie wordt omgezet in chemische energie door middel van ladingseparatie.
Antennemoleculen, zoals chlorofyl en carotenoïden die aan eiwitten gebonden zijn (light harvesting
complex (LHC)) , helpen bij het overbrengen van lichtenergie naar het reactiecentrum. Wanneer licht
een elektron in een antennemolecuul (chlorofyl of andere pigmenten zoals luteïne of betacaroteen) of
het reactiecentrum exciteert, gaat het elektron naar een hoger energieniveau. Antennemoleculen
geven hun energie door aan naburige chlorofylmoleculen, waarbij een elektron in de naburige
molecuul geëxciteerd wordt en het elektron van de vorige molecuul terugvalt naar de grondtoestand.
Deze ener gieoverdracht gaat door tot het reactiecentrum bereikt is, waar een elektron van het
speciale paar in het fotochemisch centrum geëxciteerd wordt naar een hoger energie -orbitaal.
Het geëxciteerde elektron gaat naar een nabije elektronenacceptor, wat een onderdeel is van een
elektronentransportketen. Dit veroorzaakt een elektronentekort in het reactiecentrum, terwijl de
elektronenacceptor een negatieve lading krijgt. Het chlorofylpa ar in het reactiecentrum vult dit
elektronentekort aan met een elektron van een naburige elektrondonor. Hierdoor veroorzaakt de
excitatie door licht een ladingseparatie, wat een oxidatie -reductieketen initieert.
, 2.Fotochemische reactiecentra
Het Z-schema
De fotosynthetische apparaten van moderne cyanobacteriën, algen en vasculaire planten zijn
complexer dan de systemen met één centrum die bacteriën hebben. Deze complexiteit is
waarschijnlijk geëvolueerd door de combinatie van twee simpelere bacteriële foto systemen. Het
thylakoïdmembraan van chloroplasten bevat twee verschillende soorten fotosystemen, elk met hun
eigen type fotochemische reactiecentra en sets antennemoleculen. Deze twee systemen hebben
complementaire functies.
Fotosysteem II is een pheophytine -quinon type systeem, met ongeveer gelijke hoeveelheden
chlorofyl a en b moleculen. Door excitatie van P680 transformeert het in het radicaal Pheo, dat snel zijn
extra elektron afgeeft aan het eiwitgebonden plastoquinon (PQA), dat het elektron vervolgens
doorgeef t aan een losser gebonden plastoquinon (PQB). Wanneer PQB twee elektronen heeft
ontvangen via twee dergelijke overdrachten, bindt het twee protonen uit het water en wordt volledig
gereduceerd tot zijn quinolvorm. Dit gereduceerde quinol geeft zijn elektronen af aan het
cytochroom b6f -complex, wat gepaard gaat met de verplaatsing van protonen over het
thylakoïdmembraan.
Fotosysteem I is structureel en functioneel verwant aan het type 1 reactiecentrum van groene
zwavelbacteriën. Het heeft een P700 -reactiecentrum en bevat meer chlorofyl a dan b. Het
geëxciteerde P700 geeft zijn elektronen af aan de elektronenacceptor A0, ee n chlorofyl a molecuul,
wat resulteert in de vorming van A0 - en P700+. Vervolgens geeft A0 - zijn elektronen af aan A1, ook
bekend als phylloquinon (QK). De elektronen worden dan doorgegeven aan een keten van drie Fe -S
centra, die ze transporteren naar ferr edoxine, een Fe -S-eiwit. De elektronen worden uiteindelijk
overgedragen van ferredoxine naar NADP+ om NADPH te produceren.
Deze twee reactiecentra in planten werken in tandem om de lichtgedreven beweging van elektronen
van water (H2O) naar NADP+ te katalyseren. Elektronen worden tussen het cytochroom b6f -complex en
fotosysteem I vervoerd door het eiwit plastocyanine. Om de ele ktronen die worden getransporteerd
te vervangen, wordt water geoxideerd, wat resulteert in de productie van zuurstof (O2). Dit proces
wordt zuurstofrijke fotosynthese genoemd. Elektronen van ferredoxine kunnen ook terugkeren naar
het cytochroom b6f -complex , wat helpt de protonengradiënt te verhogen en zo de ATP -productie te
stimuleren.
