Hoofdstuk 19: Oxidatieve fosforylering
1.De mitochondriale respiratieketen
Elektronen worden overgedragen aan universele elektronenacceptoren
1. Nicotinamide nucleotiden , zoals NAD+ en NADH, spelen een essentiële rol in cellulaire
processen. De meeste dehydrogenasen, een groep enzymen, zijn specifiek voor NAD+ als
elektronacceptor. Dit betekent dat NAD+ de voorkeur heeft boven andere moleculen voor het
accepteren van elek tronen tijdens biochemische reacties .Tijdens deze reacties worden twee
waterstofatomen overgedragen, wat neerkomt op de overdracht van een hydride -ion (H -) en
een waterstofion (H+). NAD+ kan reversibel binden aan enzymen om de reacties te faciliteren.
NAD+ is wateroplosbaar, waardoor het zich gemakkelijk kan verplaatsen in de waterige
omgeving van de cel. Een belangrijk kenmerk van cellen is dat NAD+ en NADP+ (een verwant
molecuul) gescheiden zijn. Deze scheiding stelt hen in staat om verschillende rollen t e vervullen
binnen de stofwisseling.
2. Flavoproteïnen spelen een belangrijke rol in diverse biochemische reacties binnen de cel. Ze
bevatten een flavine nucleotide dat aan het eiwit is gebonden, vaak op een covalente manier.
Dit betekent dat het flavine nucleotide stevig vastzit aan het eiwit. Flavoproteïnen zijn betrokken
bij de overdracht van elektronen. Ze kunnen zowel één als twee elektronen overdragen, waarbij
een semiquinon tussenvorm kan ontstaan. Deze eigenschap maakt ze tot intermediairen in
reacties die zowel met één als met twee elekt ronen werken. Het redoxpotentiaal van
flavoproteïnen varieert en wordt beïnvloed door de omgeving van het eiwit waarin het flavine
nucleotide zich bevindt. Dit variabele redoxpotentiaal maakt flavoproteïnen flexibel en geschikt
voor verschillende soorten redoxreacties b innen de cel.
Elektronen passeren via een reeks membraangebonden carriers
3. Ubiquinon , ook bekend als co -enzym Q of gewoon Q, is een lipide -oplosbaar benzoquinon dat
een belangrijke rol speelt in de cel. Het lijkt sterk op plastoquinon in planten en menaquinon in
bacteriën. Ubiquinon kan zowel één als twee elektronen overdragen,
wat het veelzijdig maakt in verschillende redoxreacties. Omdat
ubiquinon lipofiel is, fungeert het als een elektronshuttle in de
membranen van de cel. Het draagt niet alleen elektronen, maar ook
waterstofionen (H+) . Deze gecombineerde overdracht van elektr onen
en protonen helpt bij het koppelen van de elektronentransportketen
aan de protonenflow. Hierdoor speelt ubiquinon een cruciale rol in de
productie van energie binnen de cel.
4. Cytochromen zijn eiwitten die een belangrijke rol spelen in de cel doordat ze een gebonden
heemgroep bevatten met ijzer (Fe). Deze heemgroep stelt cytochromen in staat om elektronen
te transporteren. De absorptie van licht door cytochromen in het visuele spectrum vari eert
afhankelijk van hun redox -status, waardoor ze visueel detecteerbaar zijn tijdens redoxreacties. Er
zijn verschillende types cytochromen , aangeduid als a, b, en c, elk
met unieke eigenschappen en functies. Het redoxpotentiaal van
cytochromen wordt beïnvloed door de associatie met het eiwit
waarin de heemgroep zich bevindt, waardoor ze veelzijdig zijn in
hun rol binnen de cel.
, 5. IJzer -zwavel (Fe -S) proteïnen spelen een cruciale rol in
diverse biochemische processen binnen de cel. Ze bevatten
ijzer (Fe) dat geassocieerd is met anorganische zwavel (S) of
met de zwavelatomen van cysteïneresiduen in het eiwit. Een
bijzonder type Fe -S eiwit is het Rieske eiwit, waa rbij het ijzer
gecoördineerd wordt door histidine (His) residuen. Het
redoxpotentiaal van Fe -S proteïnen varieert en wordt
beïnvloed door de specifieke eiwitomgeving waarin de Fe -S
clusters zich bevinden. Deze variatie maakt Fe -S proteïnen
veelzijdig en geschikt voor verschillende redoxreacties
binnen de cel.
Elektronen dragers functioneren in multi-enzym complexen: complex I
Complex I, ook bekend als NADH:ubiquinon oxidoreductase of NADH -dehydrogenase , is een L -
vormig eiwitcomplex dat bestaat uit 42 polypeptiden, FMN en 6 Fe -S eiwitten. In dit complex wordt
NADH geoxideerd tot NAD+, waarbij twee elektronen vrijkomen. Deze elektronen worden eerst door
het flavine -bevattende eiwit FMN doorgegeven en vervolgens aan een re eks ijzer -zwavelproteïnen.
Uiteindelijk bereiken de elektronen het molecuul ubiquinon (Q), dat wordt gereduceerd en
geprotoneerd door twee H+ -ionen uit de matrix, waardoor QH2 wordt gevormd. Tijdens dit proces
worden de elektronen van een zeer negatieve na ar een steeds positievere redoxpotentiaal gebracht,
waarbij energie vrijkomt. Deze energie wordt door het complex gebruikt om protonen van de
negatieve matrix naar de positieve intermembranaire ruimte te transporteren, wat bijdraagt aan de
protonengradiënt .
De eerste elektronendrager, NAD+/NADH of nicotinamide nucleotide, fungeert als elektronendonor
en kan twee protonen vervoeren. Beide vormen van dit molecuul zijn functioneel gescheiden in de cel.
Met behulp van een absorptiespectrum kan de oxidatietoestand van het molecuul worden bepaald.
FMN, of flavin mononucleotide, is een flavoproteïne dat bij de opname van één elektron en één proton
de semiquinon -structuur FMNH+ vormt en bij verdere opname van een elektron en een proton
volledig gereduceerd wordt tot FMNH2.
IJzer -zwavelproteïnen (Fe -S proteïnen) zijn eveneens belangrijke elektronendragers. Deze proteïnen
bevatten ijzer - en zwavelatomen, waarbij ijzer bindt met de zwavel van cysteïne (en soms, in het geval
van Rieske Fe -S eiwitten, histidine) in het eiwit. Ano rganische zwavel bindt zich dan aan het ijzer, wat kan
leiden tot complexe structuren die de eiwitvorm en het redoxpotentiaal beïnvloeden, en daarmee ook
het elektronentransport.
Tenslotte worden de elektronen overgedragen naar co -enzym
Q, of ubiquinon. Bij vertebraten is dit altijd ubiquinon, maar bij
andere organismen kunnen vergelijkbare quinonen, zoals
plastoquinon in planten en menaquinon in bacteriën, worden
gebruikt. De staa rt van deze lipide -achtige molecuul is zeer
apolair, terwijl de polaire kop de elektronen en protonen
opneemt. Bij de eerste opname ontstaat er een semiquinon,
dat gestabiliseerd wordt door resonantie; bij een tweede
opname wordt de molecuul volledig gere duceerd tot
ubiquinol (QH2). Deze lipide -oplosbare molecuul bevindt zich
in het membraan en kan zowel aan eiwitten gebonden zijn (wat
het redoxpotentiaal beïnvloedt) als vrij in het membraan
voorkomen.
1.De mitochondriale respiratieketen
Elektronen worden overgedragen aan universele elektronenacceptoren
1. Nicotinamide nucleotiden , zoals NAD+ en NADH, spelen een essentiële rol in cellulaire
processen. De meeste dehydrogenasen, een groep enzymen, zijn specifiek voor NAD+ als
elektronacceptor. Dit betekent dat NAD+ de voorkeur heeft boven andere moleculen voor het
accepteren van elek tronen tijdens biochemische reacties .Tijdens deze reacties worden twee
waterstofatomen overgedragen, wat neerkomt op de overdracht van een hydride -ion (H -) en
een waterstofion (H+). NAD+ kan reversibel binden aan enzymen om de reacties te faciliteren.
NAD+ is wateroplosbaar, waardoor het zich gemakkelijk kan verplaatsen in de waterige
omgeving van de cel. Een belangrijk kenmerk van cellen is dat NAD+ en NADP+ (een verwant
molecuul) gescheiden zijn. Deze scheiding stelt hen in staat om verschillende rollen t e vervullen
binnen de stofwisseling.
2. Flavoproteïnen spelen een belangrijke rol in diverse biochemische reacties binnen de cel. Ze
bevatten een flavine nucleotide dat aan het eiwit is gebonden, vaak op een covalente manier.
Dit betekent dat het flavine nucleotide stevig vastzit aan het eiwit. Flavoproteïnen zijn betrokken
bij de overdracht van elektronen. Ze kunnen zowel één als twee elektronen overdragen, waarbij
een semiquinon tussenvorm kan ontstaan. Deze eigenschap maakt ze tot intermediairen in
reacties die zowel met één als met twee elekt ronen werken. Het redoxpotentiaal van
flavoproteïnen varieert en wordt beïnvloed door de omgeving van het eiwit waarin het flavine
nucleotide zich bevindt. Dit variabele redoxpotentiaal maakt flavoproteïnen flexibel en geschikt
voor verschillende soorten redoxreacties b innen de cel.
Elektronen passeren via een reeks membraangebonden carriers
3. Ubiquinon , ook bekend als co -enzym Q of gewoon Q, is een lipide -oplosbaar benzoquinon dat
een belangrijke rol speelt in de cel. Het lijkt sterk op plastoquinon in planten en menaquinon in
bacteriën. Ubiquinon kan zowel één als twee elektronen overdragen,
wat het veelzijdig maakt in verschillende redoxreacties. Omdat
ubiquinon lipofiel is, fungeert het als een elektronshuttle in de
membranen van de cel. Het draagt niet alleen elektronen, maar ook
waterstofionen (H+) . Deze gecombineerde overdracht van elektr onen
en protonen helpt bij het koppelen van de elektronentransportketen
aan de protonenflow. Hierdoor speelt ubiquinon een cruciale rol in de
productie van energie binnen de cel.
4. Cytochromen zijn eiwitten die een belangrijke rol spelen in de cel doordat ze een gebonden
heemgroep bevatten met ijzer (Fe). Deze heemgroep stelt cytochromen in staat om elektronen
te transporteren. De absorptie van licht door cytochromen in het visuele spectrum vari eert
afhankelijk van hun redox -status, waardoor ze visueel detecteerbaar zijn tijdens redoxreacties. Er
zijn verschillende types cytochromen , aangeduid als a, b, en c, elk
met unieke eigenschappen en functies. Het redoxpotentiaal van
cytochromen wordt beïnvloed door de associatie met het eiwit
waarin de heemgroep zich bevindt, waardoor ze veelzijdig zijn in
hun rol binnen de cel.
, 5. IJzer -zwavel (Fe -S) proteïnen spelen een cruciale rol in
diverse biochemische processen binnen de cel. Ze bevatten
ijzer (Fe) dat geassocieerd is met anorganische zwavel (S) of
met de zwavelatomen van cysteïneresiduen in het eiwit. Een
bijzonder type Fe -S eiwit is het Rieske eiwit, waa rbij het ijzer
gecoördineerd wordt door histidine (His) residuen. Het
redoxpotentiaal van Fe -S proteïnen varieert en wordt
beïnvloed door de specifieke eiwitomgeving waarin de Fe -S
clusters zich bevinden. Deze variatie maakt Fe -S proteïnen
veelzijdig en geschikt voor verschillende redoxreacties
binnen de cel.
Elektronen dragers functioneren in multi-enzym complexen: complex I
Complex I, ook bekend als NADH:ubiquinon oxidoreductase of NADH -dehydrogenase , is een L -
vormig eiwitcomplex dat bestaat uit 42 polypeptiden, FMN en 6 Fe -S eiwitten. In dit complex wordt
NADH geoxideerd tot NAD+, waarbij twee elektronen vrijkomen. Deze elektronen worden eerst door
het flavine -bevattende eiwit FMN doorgegeven en vervolgens aan een re eks ijzer -zwavelproteïnen.
Uiteindelijk bereiken de elektronen het molecuul ubiquinon (Q), dat wordt gereduceerd en
geprotoneerd door twee H+ -ionen uit de matrix, waardoor QH2 wordt gevormd. Tijdens dit proces
worden de elektronen van een zeer negatieve na ar een steeds positievere redoxpotentiaal gebracht,
waarbij energie vrijkomt. Deze energie wordt door het complex gebruikt om protonen van de
negatieve matrix naar de positieve intermembranaire ruimte te transporteren, wat bijdraagt aan de
protonengradiënt .
De eerste elektronendrager, NAD+/NADH of nicotinamide nucleotide, fungeert als elektronendonor
en kan twee protonen vervoeren. Beide vormen van dit molecuul zijn functioneel gescheiden in de cel.
Met behulp van een absorptiespectrum kan de oxidatietoestand van het molecuul worden bepaald.
FMN, of flavin mononucleotide, is een flavoproteïne dat bij de opname van één elektron en één proton
de semiquinon -structuur FMNH+ vormt en bij verdere opname van een elektron en een proton
volledig gereduceerd wordt tot FMNH2.
IJzer -zwavelproteïnen (Fe -S proteïnen) zijn eveneens belangrijke elektronendragers. Deze proteïnen
bevatten ijzer - en zwavelatomen, waarbij ijzer bindt met de zwavel van cysteïne (en soms, in het geval
van Rieske Fe -S eiwitten, histidine) in het eiwit. Ano rganische zwavel bindt zich dan aan het ijzer, wat kan
leiden tot complexe structuren die de eiwitvorm en het redoxpotentiaal beïnvloeden, en daarmee ook
het elektronentransport.
Tenslotte worden de elektronen overgedragen naar co -enzym
Q, of ubiquinon. Bij vertebraten is dit altijd ubiquinon, maar bij
andere organismen kunnen vergelijkbare quinonen, zoals
plastoquinon in planten en menaquinon in bacteriën, worden
gebruikt. De staa rt van deze lipide -achtige molecuul is zeer
apolair, terwijl de polaire kop de elektronen en protonen
opneemt. Bij de eerste opname ontstaat er een semiquinon,
dat gestabiliseerd wordt door resonantie; bij een tweede
opname wordt de molecuul volledig gere duceerd tot
ubiquinol (QH2). Deze lipide -oplosbare molecuul bevindt zich
in het membraan en kan zowel aan eiwitten gebonden zijn (wat
het redoxpotentiaal beïnvloedt) als vrij in het membraan
voorkomen.
