1. Inleiding
Neurofysiologie = studie van de werking en functies van het zenuwstelsel
Centraal zenuwstelsel: hersenen + hersenstam + ruggenmerg
Perifeer zenuwstelsel: somatische zenuwstelsel + autonoom zenuwstelsel
hersenen produceren gedrag: alle waarnemingen, emoties, herinneringen, motoriek, dromen, ambities, toekomstplannen, …
komen tot stand door de hersenen
1) prikkels uit omgeving (of intern) worden opgevangen door receptoren (zicht, reuk, smaak, gehoor, tast)
sensatie = transformatie van fysische stimuli in elektrische (neuronale) signalen (omzetting in elektrische signalen
omdat de hersenen enkel dit herkennen)
2) hersenen verwerken (een deel van) deze informatie (integratie)
perceptie is het resultaat van het selecteren (interne filter: ‘aandacht’), organiseren en interpreteren (afhankelijk
van context, ervaring, etc.) van deze informatie
3) motor output = interactie met omgeving
! perceptie is steeds interpretatie, niet louter passieve registratie van informatie door de zintuigen !
bv figuur; sensatie = je kijkt allemaal naar hetzelfde / perceptie = je kan rechthoeken zien, maar ook cirkels omdat de
hersenen het op 2 manieren kan interpreteren
1.1 Hoe werking van hersenen bestuderen?
Nissl kleuring: celkernen en Nissl lichamen rond de kern van neuronen worden gekleurd (geen kleuring van de ganse zenuwcel)
neuron doctrine’: neuronen zijn de anatomische en fysiologische basiseenheid van het zenuwstelsel werking van de hersenen
is terug te brengen tot elektrische activiteit van neuronen
reductionisme: kan het gedrag van neuronen worden begrepen door uitgebreide kennis van 1 neuron?
bv. Kleurperceptie, depressie, verslaving
werking van de hersenen vloeit voort uit:
1. intrinsieke eigenschappen van neuronen = hoe ze zich gedragen, op wat ze reageren (moleculair, elektrisch,
morfologisch)
2. schakelingen van neuronen met:
a. periferie: receptor epithelen (informatie vanuit huid, netvlies…)
b. effectororganen (spieren en klieren)
c. andere neuronen belang van netwerken en connecties/bedrading tussen hersengebieden
Bij zoogdieren is de bedrading uniek voor elk individu, dit wordt niet gedicteerd door het genoom
Connectoom = verbindingen/ connecties in hersenen
Gliacellen spelen een belangrijke rol in de werking en ondersteuning van neuronen:
- astrocyten: energie metabolisme van neuronen + regulatie werking synaps
- microglia/macrofagen: immuunrespons
- oligodendrocyten: geleiding van actiepotentialen
- ependymcellen: productie van hersenvocht
astrocyten communiceren met elkaar adhv calcium golven
1.2 Complexiteit van de hersenen
Relatie tussen structuur en functie van hersenen is veel complexer dan bij andere organen
Hoe komt dit?
1. Enorme structurele en functionele diversiteit: er zijn veel meer celtypes in de hersenen dan in andere organen
2. Er zijn veel niveaus in de organisatie van de hersenen
3. Algemeen thema in biologie: gen structuur functie
dit is niet zo in de hersenen (bv. Fietsen: er is geen gen om te kunnen fietsen
Oorzaak en gevolg zijn moeilijk te ontwarren in de hersenen
,Bepaalde cognitieve of gedragsaspecten kunnen zeer goed verklaard worden adhv eigenschappen en verbindingen tussen
neuronen (bv. Waarneming van kleur)
maar wat is de link tussen de werking van neuronen en iemands cognitieve capaciteiten of karaktertrekken?
Verschillende niveaus in de organisatie van het zenuwstelsel:
- Studie van elk niveau is belangrijk
- Afwijking op eender wel niveau geeft storing van het ganse systeem
- Hersenaandoeningen/ziekten zijn meestal te wijten aan veranderingen op meerdere niveaus
1.3 Indeling van neurofysiologische onderzoekstechnieken
Onderzoek van structuur/anatomie vs functie/werking
Witte stof banen = connecties tussen gebieden
- Directe meting van neuronale activiteit: actiepotentialen, geïntegreerde potentialen van groter gebied vs
indirecte meting: via metabole of vasculaire (verandering in bloedvaten) koppeling
- Lokale meting vs gans de hersenen meten
- Invasieve vs niet invasieve metingen
- Metingen met hoge vs lage spatiale resolutie (= kleinste ruimtelijke eenheid dat je kan meten)
- Metingen met hoge vs lage temporele resolutie (kijken naar tijden)
- Correlatie (verband) vs causatie (oorzakelijk verband)
Magnetische resonantie beeldvorming (MRI)
Structurele MRI:
- Onderscheid tussen verschillende weefsels: grijze stof, witte stof, cerebrospinaal vocht (CSV), bloedvaten
- Diffusiemetingen (DTI, DSI): verbindingen tussen gebieden (witte stof banen) visualiseren
Tract-tracing technieken (invasief)
- In beeld brengen welken hersengebieden met elkaar verbonden zijn door het inspuiten van een bepaalde
stof die zich dan zal verplaatsen over de axonen.
- Anterograad transport = richting synaps (achterhalen naar welk gebied neuronen info sturen)
- Retrograad transport = weg van synaps, naar cellichaam (van waar krijgt een gebied info)
Diffusion tensor imaging (DTI) (niet-invasief)
- Meten van verplaatsing van watermoleculen (diffusie) in verschillende richtingen in elke voxel (3D pixel)
- Fractioneel anistotropie (FA) is een index voor de hoeveelheid van diffusie asymmetrie in een voxel
- FA map toont alle FA waarden in een hersenscan: lichte gebieden zijn meer anisotroop (conditie van een
medium dat niet in alle richtingen dezelfde eigenschappen heeft) dan donkere gebieden
- Grijze stof bevat geen axonen waardoor er geen FA is, water beweegt hier in alle richtingen even
gemakkelijk. De witte stof bevat veel axonen, hier loopt het water in verschillende richtingen.
- Berekenen van stroomlijnen vanuit bepaald startgebied
- Niet mogelijk om conclusies te trekken over richting van de informatieflow
- Laat niet toe om meerdere kruisende bundels per voxels van elkaar te laten onderscheiden (dit is wel
mogelijk met DSI)
- Diffusie metingen geven slechts bij benadering een idee over de onderliggende connectiviteit
Elektrofysiologie: extra cellulaire afleidingen van neuronen
- Dunne microelektrode meet het elektrische veldje buiten de cel (single cell recordings) meten van
actiepotentialen vs locald field potentials
- Elektrode blijft buiten de cel waardoor er geen beschadiging is van het neuron en kan het dus langdurig
worden bestudeerd
- Kan ook in wakkere dieren of ook in de mens door het uitvoeren van actieve taken
- Zeer goede temporele en spatiale resolutie
, - Slechts 1 of enkele cellen tegelijkertijd bestuderen met simpelere enkelvoudige elektrodes
- Sampling bias: voornamelijk grotere, mee actieve neuronen
Multi-unit elektrodes
- = gelijktijdig registreren van vele single units = meerdere neuronen tegelijk meten
- Mbv neuropixels probe (bevat 1000 recording sites)
Elektrofysiologie: intra cellulaire afleidingen van neuronen
- Mbv glazen micropipette (scherp of patch clamp)
- In vitro (geïsoleerde cellen, hersenplakjes) of in vivo
- Toegang tot intracellulaire milieu
- Informatie over output (actiepotentialen) en input (postsynaptische potentialen)
- Studie van geïsoleerde ionenkanalen: belangrijk voor begrijpen van aandoeningen ten gevolge van defecte
ionenkanelen
- Zeer goede temporele en spatiale resolutie
- Beschadiging van cel dus kan maar voor beperkte tijd worden toegepast
Massapotentialen: ElectroEncefaloGrafie (EEG), MagnetoEncefaloGrafie (MEG)
- Meting van kleine elektrische (EEG) of magnetische (MEG) veldjes thv de schedelhuid
- Niet invasief; toepasbaar bij mens
- Zeer goede temporele resolutie
- Povere spatiale/ruimtelijke resolutie: zeer moeilijk om te weten waar generatoren liggen
source localization probleem: moeilijk om plaats van activiteit te weten
combineren met technieken die betere ruimtelijke resolutie hebben
- EEG: relatief eenvoudig en goedkoop
- Zeer grote populaties van neuronen dienen samen actief te zijn om meetbaar potentiaal te generen geen
informatie van individuele cellen mogelijk
- Signaal voornamelijk van oppervlakkige corticale lagen
- Door de schedel zijn de elektrische signalen thv de externe elektrodes verzwakt
betere signalen bij elektrodes die onder de schedel zijn geplaatst (ECOG, diepte-elektrodes)
Invasieve metingen bij de mens: Electo-corticogram (ECOG)
- Wegens ethische redenen is dit alleen mogelijk in zeer beperkte gevallen
- Diepte elektroden: zowel stimulatie (input van elektrische stroompjes) als celafleidingen (lokalisatie van
targets, inzicht in pathofysiologische mechanismen)
- Oppervlakte elektroden: grid dat boven (epidural) of onder (subduraal) de dura mater wordt geplaatst
(elektroden niet rechtstreeks in de hersenen)
- Gedurende beperkte tijd kan data opgenomen worden bij patiënten
- Belangrijke bemerking: geen normale hersenen, locatie waarvan geregistreerd kan worden, wordt bepaald
door de aandoening van patiënt
- Betere spatiale resolutie dan EEG, zeer goede temporele resolutie
Brain machine interfaces (BMI, BCI)
- Doel BMI: signalen uitlezen uit hersenen of signalen invoeren in de hersenen
meestal in een klinische context om een bepaald medisch probleem op te lossen (doofheid, blindheid,
verlamming)
- Als er probleem zit aan input zijde (signalen invoeren in hersenen) of output zijde (signalen uitlezen uit
hersenen)
- Invasieve celafleidingen bij mensens met tetraplegie: aansturen van robotarm of eigen arm via
hersensignalen
, 1.4 Functionele beeldvormingstechnieken
Sommige technieken laten toe om neuronale activiteit indirect te meten dankzij verband tussen
- neuronale activiteit en metabolisme = neuro-metabole koppeling nood aan glucose en zuurstof tgv verhoogd
energieverbruik
- neuronale activiteit en hemodynamische respons = neuro-vasculaire koppeling
- Neuronale activiteit neemt toe: lokaal glucose en zuurstof verbruik neemt toe
- Meting van deze metabole veranderingen laat ons toe om veranderingen in neuronale activiteit te meten
Positron emission tomography (PET)
- Inspuiten van laag radioactieve stoffen met een kort halfleven (radio-isotopen C11, F18, N13, O15) dat
gebonden is aan bepaalde moleculen (bv. FDG: fluorodeoxyglucose)
- Emissie van positronen: combinatie van elektronen in weefsel genereert fotonen (gamma stralen) die
gedecteerd worden
- Radiotracers = koppeling van isotoop aan bepaalde moleculen (bv. Glucose)
- Geeft overzicht van gans de hersenen
- Slechte spatiale en temporele resolutie
- Invasief: gebruik van radio-actieve tracers, beperkt aantal metingen mogelijk
- Steeds vergelijken tussen 2 condities
- Hoge kostprijs, on site cyclotron nodig voor tracers te maken met een korte halfwaarde tijd
- Koppeling van isotopen aan:
o Moleculen (glucose, zuurstof) voor het monitoren van metabolisme (kanker, tumoren)
o Receptor antagonisten (verandering in dopamine activiteit bij ziekte van Parkinson)
o Biomarkers
1.5 Neurovasculaire koppeling
Neuronale activiteit neurovasculaire koppeling hemodynamische respons
Hemodynamische respons bestaat uit 3 componenten:
- bloedvolume neemt toe (dilatatie bloedvaatjes)
- bloeddoorstroming (flow) neemt toe
- verhouding van oxyhemoglobine/deoxyhemogbline neemt toe
Meting van verandering in 1 van deze parameters laat ons toe om onrechtstreeks veranderingen in neuronale
activiteit te meten
1.5.1 Functionale magnetic resonance imaging (FMRI)
- Meest gebruikte techniek om hersenfunctie te onderzoeken bij de mens
- Meting over gans de hersenen
- Niet invasief
- Povere spatiale en temporele resolutie tov elektrofyiologie, maar wel beter dan PET
- Sterk magnetisch veld, beperkte ruimte, zeer luid
- Lichaam of hoofdbewegingen veroorzaken artefacten
- Indirecte meting van neuronale activiteit die gebaseerd is op neurovasculaire koppeling
lokale veranderingen in verhouding oxyhemoglobine/deoxyhemoglobine tgv verhoogde neuronale
activiteit
zuurstofrijk bloed is lichter omdat het een ander effect heeft op het magnetisch veld (meer zuurstofrijk
bloed in hersenen heb je meer FMRI signaal)
- BOLD fMRI respons: blood oxygen level dependent respons
- fMRI heeft een lagere spatiale resolutie dan structurele MRI
- 1 fMRI voxel (volumetrische pixel) bevat 10 000 – 100 000 neuronen die verschillende eigenschappen
hebben
Neurofysiologie = studie van de werking en functies van het zenuwstelsel
Centraal zenuwstelsel: hersenen + hersenstam + ruggenmerg
Perifeer zenuwstelsel: somatische zenuwstelsel + autonoom zenuwstelsel
hersenen produceren gedrag: alle waarnemingen, emoties, herinneringen, motoriek, dromen, ambities, toekomstplannen, …
komen tot stand door de hersenen
1) prikkels uit omgeving (of intern) worden opgevangen door receptoren (zicht, reuk, smaak, gehoor, tast)
sensatie = transformatie van fysische stimuli in elektrische (neuronale) signalen (omzetting in elektrische signalen
omdat de hersenen enkel dit herkennen)
2) hersenen verwerken (een deel van) deze informatie (integratie)
perceptie is het resultaat van het selecteren (interne filter: ‘aandacht’), organiseren en interpreteren (afhankelijk
van context, ervaring, etc.) van deze informatie
3) motor output = interactie met omgeving
! perceptie is steeds interpretatie, niet louter passieve registratie van informatie door de zintuigen !
bv figuur; sensatie = je kijkt allemaal naar hetzelfde / perceptie = je kan rechthoeken zien, maar ook cirkels omdat de
hersenen het op 2 manieren kan interpreteren
1.1 Hoe werking van hersenen bestuderen?
Nissl kleuring: celkernen en Nissl lichamen rond de kern van neuronen worden gekleurd (geen kleuring van de ganse zenuwcel)
neuron doctrine’: neuronen zijn de anatomische en fysiologische basiseenheid van het zenuwstelsel werking van de hersenen
is terug te brengen tot elektrische activiteit van neuronen
reductionisme: kan het gedrag van neuronen worden begrepen door uitgebreide kennis van 1 neuron?
bv. Kleurperceptie, depressie, verslaving
werking van de hersenen vloeit voort uit:
1. intrinsieke eigenschappen van neuronen = hoe ze zich gedragen, op wat ze reageren (moleculair, elektrisch,
morfologisch)
2. schakelingen van neuronen met:
a. periferie: receptor epithelen (informatie vanuit huid, netvlies…)
b. effectororganen (spieren en klieren)
c. andere neuronen belang van netwerken en connecties/bedrading tussen hersengebieden
Bij zoogdieren is de bedrading uniek voor elk individu, dit wordt niet gedicteerd door het genoom
Connectoom = verbindingen/ connecties in hersenen
Gliacellen spelen een belangrijke rol in de werking en ondersteuning van neuronen:
- astrocyten: energie metabolisme van neuronen + regulatie werking synaps
- microglia/macrofagen: immuunrespons
- oligodendrocyten: geleiding van actiepotentialen
- ependymcellen: productie van hersenvocht
astrocyten communiceren met elkaar adhv calcium golven
1.2 Complexiteit van de hersenen
Relatie tussen structuur en functie van hersenen is veel complexer dan bij andere organen
Hoe komt dit?
1. Enorme structurele en functionele diversiteit: er zijn veel meer celtypes in de hersenen dan in andere organen
2. Er zijn veel niveaus in de organisatie van de hersenen
3. Algemeen thema in biologie: gen structuur functie
dit is niet zo in de hersenen (bv. Fietsen: er is geen gen om te kunnen fietsen
Oorzaak en gevolg zijn moeilijk te ontwarren in de hersenen
,Bepaalde cognitieve of gedragsaspecten kunnen zeer goed verklaard worden adhv eigenschappen en verbindingen tussen
neuronen (bv. Waarneming van kleur)
maar wat is de link tussen de werking van neuronen en iemands cognitieve capaciteiten of karaktertrekken?
Verschillende niveaus in de organisatie van het zenuwstelsel:
- Studie van elk niveau is belangrijk
- Afwijking op eender wel niveau geeft storing van het ganse systeem
- Hersenaandoeningen/ziekten zijn meestal te wijten aan veranderingen op meerdere niveaus
1.3 Indeling van neurofysiologische onderzoekstechnieken
Onderzoek van structuur/anatomie vs functie/werking
Witte stof banen = connecties tussen gebieden
- Directe meting van neuronale activiteit: actiepotentialen, geïntegreerde potentialen van groter gebied vs
indirecte meting: via metabole of vasculaire (verandering in bloedvaten) koppeling
- Lokale meting vs gans de hersenen meten
- Invasieve vs niet invasieve metingen
- Metingen met hoge vs lage spatiale resolutie (= kleinste ruimtelijke eenheid dat je kan meten)
- Metingen met hoge vs lage temporele resolutie (kijken naar tijden)
- Correlatie (verband) vs causatie (oorzakelijk verband)
Magnetische resonantie beeldvorming (MRI)
Structurele MRI:
- Onderscheid tussen verschillende weefsels: grijze stof, witte stof, cerebrospinaal vocht (CSV), bloedvaten
- Diffusiemetingen (DTI, DSI): verbindingen tussen gebieden (witte stof banen) visualiseren
Tract-tracing technieken (invasief)
- In beeld brengen welken hersengebieden met elkaar verbonden zijn door het inspuiten van een bepaalde
stof die zich dan zal verplaatsen over de axonen.
- Anterograad transport = richting synaps (achterhalen naar welk gebied neuronen info sturen)
- Retrograad transport = weg van synaps, naar cellichaam (van waar krijgt een gebied info)
Diffusion tensor imaging (DTI) (niet-invasief)
- Meten van verplaatsing van watermoleculen (diffusie) in verschillende richtingen in elke voxel (3D pixel)
- Fractioneel anistotropie (FA) is een index voor de hoeveelheid van diffusie asymmetrie in een voxel
- FA map toont alle FA waarden in een hersenscan: lichte gebieden zijn meer anisotroop (conditie van een
medium dat niet in alle richtingen dezelfde eigenschappen heeft) dan donkere gebieden
- Grijze stof bevat geen axonen waardoor er geen FA is, water beweegt hier in alle richtingen even
gemakkelijk. De witte stof bevat veel axonen, hier loopt het water in verschillende richtingen.
- Berekenen van stroomlijnen vanuit bepaald startgebied
- Niet mogelijk om conclusies te trekken over richting van de informatieflow
- Laat niet toe om meerdere kruisende bundels per voxels van elkaar te laten onderscheiden (dit is wel
mogelijk met DSI)
- Diffusie metingen geven slechts bij benadering een idee over de onderliggende connectiviteit
Elektrofysiologie: extra cellulaire afleidingen van neuronen
- Dunne microelektrode meet het elektrische veldje buiten de cel (single cell recordings) meten van
actiepotentialen vs locald field potentials
- Elektrode blijft buiten de cel waardoor er geen beschadiging is van het neuron en kan het dus langdurig
worden bestudeerd
- Kan ook in wakkere dieren of ook in de mens door het uitvoeren van actieve taken
- Zeer goede temporele en spatiale resolutie
, - Slechts 1 of enkele cellen tegelijkertijd bestuderen met simpelere enkelvoudige elektrodes
- Sampling bias: voornamelijk grotere, mee actieve neuronen
Multi-unit elektrodes
- = gelijktijdig registreren van vele single units = meerdere neuronen tegelijk meten
- Mbv neuropixels probe (bevat 1000 recording sites)
Elektrofysiologie: intra cellulaire afleidingen van neuronen
- Mbv glazen micropipette (scherp of patch clamp)
- In vitro (geïsoleerde cellen, hersenplakjes) of in vivo
- Toegang tot intracellulaire milieu
- Informatie over output (actiepotentialen) en input (postsynaptische potentialen)
- Studie van geïsoleerde ionenkanalen: belangrijk voor begrijpen van aandoeningen ten gevolge van defecte
ionenkanelen
- Zeer goede temporele en spatiale resolutie
- Beschadiging van cel dus kan maar voor beperkte tijd worden toegepast
Massapotentialen: ElectroEncefaloGrafie (EEG), MagnetoEncefaloGrafie (MEG)
- Meting van kleine elektrische (EEG) of magnetische (MEG) veldjes thv de schedelhuid
- Niet invasief; toepasbaar bij mens
- Zeer goede temporele resolutie
- Povere spatiale/ruimtelijke resolutie: zeer moeilijk om te weten waar generatoren liggen
source localization probleem: moeilijk om plaats van activiteit te weten
combineren met technieken die betere ruimtelijke resolutie hebben
- EEG: relatief eenvoudig en goedkoop
- Zeer grote populaties van neuronen dienen samen actief te zijn om meetbaar potentiaal te generen geen
informatie van individuele cellen mogelijk
- Signaal voornamelijk van oppervlakkige corticale lagen
- Door de schedel zijn de elektrische signalen thv de externe elektrodes verzwakt
betere signalen bij elektrodes die onder de schedel zijn geplaatst (ECOG, diepte-elektrodes)
Invasieve metingen bij de mens: Electo-corticogram (ECOG)
- Wegens ethische redenen is dit alleen mogelijk in zeer beperkte gevallen
- Diepte elektroden: zowel stimulatie (input van elektrische stroompjes) als celafleidingen (lokalisatie van
targets, inzicht in pathofysiologische mechanismen)
- Oppervlakte elektroden: grid dat boven (epidural) of onder (subduraal) de dura mater wordt geplaatst
(elektroden niet rechtstreeks in de hersenen)
- Gedurende beperkte tijd kan data opgenomen worden bij patiënten
- Belangrijke bemerking: geen normale hersenen, locatie waarvan geregistreerd kan worden, wordt bepaald
door de aandoening van patiënt
- Betere spatiale resolutie dan EEG, zeer goede temporele resolutie
Brain machine interfaces (BMI, BCI)
- Doel BMI: signalen uitlezen uit hersenen of signalen invoeren in de hersenen
meestal in een klinische context om een bepaald medisch probleem op te lossen (doofheid, blindheid,
verlamming)
- Als er probleem zit aan input zijde (signalen invoeren in hersenen) of output zijde (signalen uitlezen uit
hersenen)
- Invasieve celafleidingen bij mensens met tetraplegie: aansturen van robotarm of eigen arm via
hersensignalen
, 1.4 Functionele beeldvormingstechnieken
Sommige technieken laten toe om neuronale activiteit indirect te meten dankzij verband tussen
- neuronale activiteit en metabolisme = neuro-metabole koppeling nood aan glucose en zuurstof tgv verhoogd
energieverbruik
- neuronale activiteit en hemodynamische respons = neuro-vasculaire koppeling
- Neuronale activiteit neemt toe: lokaal glucose en zuurstof verbruik neemt toe
- Meting van deze metabole veranderingen laat ons toe om veranderingen in neuronale activiteit te meten
Positron emission tomography (PET)
- Inspuiten van laag radioactieve stoffen met een kort halfleven (radio-isotopen C11, F18, N13, O15) dat
gebonden is aan bepaalde moleculen (bv. FDG: fluorodeoxyglucose)
- Emissie van positronen: combinatie van elektronen in weefsel genereert fotonen (gamma stralen) die
gedecteerd worden
- Radiotracers = koppeling van isotoop aan bepaalde moleculen (bv. Glucose)
- Geeft overzicht van gans de hersenen
- Slechte spatiale en temporele resolutie
- Invasief: gebruik van radio-actieve tracers, beperkt aantal metingen mogelijk
- Steeds vergelijken tussen 2 condities
- Hoge kostprijs, on site cyclotron nodig voor tracers te maken met een korte halfwaarde tijd
- Koppeling van isotopen aan:
o Moleculen (glucose, zuurstof) voor het monitoren van metabolisme (kanker, tumoren)
o Receptor antagonisten (verandering in dopamine activiteit bij ziekte van Parkinson)
o Biomarkers
1.5 Neurovasculaire koppeling
Neuronale activiteit neurovasculaire koppeling hemodynamische respons
Hemodynamische respons bestaat uit 3 componenten:
- bloedvolume neemt toe (dilatatie bloedvaatjes)
- bloeddoorstroming (flow) neemt toe
- verhouding van oxyhemoglobine/deoxyhemogbline neemt toe
Meting van verandering in 1 van deze parameters laat ons toe om onrechtstreeks veranderingen in neuronale
activiteit te meten
1.5.1 Functionale magnetic resonance imaging (FMRI)
- Meest gebruikte techniek om hersenfunctie te onderzoeken bij de mens
- Meting over gans de hersenen
- Niet invasief
- Povere spatiale en temporele resolutie tov elektrofyiologie, maar wel beter dan PET
- Sterk magnetisch veld, beperkte ruimte, zeer luid
- Lichaam of hoofdbewegingen veroorzaken artefacten
- Indirecte meting van neuronale activiteit die gebaseerd is op neurovasculaire koppeling
lokale veranderingen in verhouding oxyhemoglobine/deoxyhemoglobine tgv verhoogde neuronale
activiteit
zuurstofrijk bloed is lichter omdat het een ander effect heeft op het magnetisch veld (meer zuurstofrijk
bloed in hersenen heb je meer FMRI signaal)
- BOLD fMRI respons: blood oxygen level dependent respons
- fMRI heeft een lagere spatiale resolutie dan structurele MRI
- 1 fMRI voxel (volumetrische pixel) bevat 10 000 – 100 000 neuronen die verschillende eigenschappen
hebben
