Hoofdstuk 18: De voortplanting
18.1 Belangrijkste aspecten
• Reproductie = basis levensproces
o Leven = opslaan van reserves (om te kunnen reproduceren)
• Sexuele reproductie
o Nakomelingen krijgen genetica van beide ouders: recombinatie
o Mutaties mogenlijk: genereren nieuwe kenmerken
o Combinatie van mannelijke en vrouwelijke reproductieve cellen
§ Bevatten elk de helft van de chromosomen van normale somatische cel
• Gameten
o Gevormd in de gonaden vanuit stamcellen
o Resultaat van een gespecialiseerde celdeling = Meiose
§ Iedere dochtercel ontvangt 1 chromosoom van elk paar van de oudercel
§ 2 chromosomen van ieder paar oudercel willekeurig over gameten verdeeld
§ Ook uitwisseling van genetisch materiaal tss chromosomen
• Nieuwe individu
o Gevormd door fusie gameten
o Ontvangt genetisch materiaal helft van moeder helft van vader
§ Genetische variatie populatie blijft gegarandeerd: belangrijk voor adaptatie!
o Klonen: voortplantingsproces dat aseksueel gebeurt
§ Nakomelingen zijn genetische kopiën
• 1 paar “seks-chromosomen”
o Bepalen anatomische structuur van voorplantingsorganen
§ Bepalen voortplantingsgedrag
o Genen bepalen de differentiatie van de gonaden in vroege foetale ontwikkeling
§ Ovaria of testikels = gonaden
~ Productie en stockage van gameten: bevatten genetisch materiaal
~ Productie van seks-hormonen
□ nodig voor ontwikkeling gonaden en seksuele functies
• Mannelijk dier
o Mannelijke gameten = spermatozoa
§ Vanaf puberteit geproduceerd uit voortdurend delende stamcellen
~ Dagelijkse geproduceerd in tubuli seminiferi
~ Sertoli-cellen: steuncellen bevoorrading differentiatie spermatozoa
§ Rijpende spermatozoa naar zaabuisjes naar epididymis: hier stockage
~ Bij copulatie: naar vas deferens naar urethra naar buiten
□ In urethra vermengd met secreten geslachtsklieren
o Seks-hormonen = androgenen
§ Belangrijkste: testosteron geproduceerd in leydigcellen (interstitiële cellen)
~ Stimuleert
□ Productie spermatozoa, libido
□ Ontwikkeling typische mannelijke seks karakteristieken
□ Skeletgroei en musculatuur = anabool effect
1
,• Vrouwelijk dier
o Stamcellen differentiëren zich tijdens foetale ontwikkeling
§ Vorming eicellen = oocyten
~ In primordiale later primaire follikels in buitenlaag epitheelcellen
o Vrouw bereikt puberteit? Cyclische activiteit in ovaria
§ Periodes van bereidheid tot paren = oestrus
§ Tijdens de folliculaire fase: primaire follikels ontwikkelen
~ Één of enkele rijpe follikels
□ Ovulatoire follikel(s) = ovulatie(s) = barsten follikel
§ Eicel komt vrij in ovicuct: naar uterus
o Bevruchting/ fertilisatie gebeurt in eileider
o Cellen in wand rijpende follikels produceren seks-hormonen = oestrogenen
§ Induceren oestrus en veroorzaken veranderingen in reproductie organen
o Ovulatie gevolgd door luteale fase: epitheliale cellen van lege follikel differentiëren
§ Vormen corpus luteum (CL): produceert progesteron
~ Nodig voor behoud dracht!
§ Ovariële ritme vss van dier tot dier
~ Sommige actief hele jaar = continue kwekers (koe)
~ Andere geregeld door externe factoren = seizoenskwekers
• Regeling van de gonadale functies
o Geregeld bij man en vrouw door hormonen van de hypofyse voorkwab: FSH en LH
§ FSH: stimuleert maturatie geslachtscellen in testikel en ovaria
§ LH: stimuleert productie en secretie testosteron, oestrogenen n progesteron
§ = gonadotrope hormonen: stimuleren groei en ontwikkeling gonaden
o GnRH= gonadotropine releasing hormoon
§ Stimuleert secretie FSH en LH
§ Gesecreteerd door neuro-endocriene cellen in hypothalamus
~ Beïnvloedt door andere CZS hormonen en directe feedback in bloed
o Verandering in de ovariële secretie van oestrogenen en progesteron
§ Cyclische veranderingen in weefsels geslachtsapparaat
~ Oestrus: oestrogeen productie piekt
□ Mucusproductie cervix: vloeit naar buiten = uiterlijke bronst
~ Luteale fase: progesteron productie stijgt
□ Secretie uterusklieren stijgt: bevat nutriënten voor zygoot
§ Geen bevruchting? CL in inevolutie = luteolysis
~ Prostaglandines uit nt drachtige uterus: “CL afbreken”
□ Progesteron daalt: nieuwe eisprong mogenlijk
• Dracht en partus (geboorte)
o Bevruchte eicel: deelt op haar weg door de eileider naar uterus
§ Embryo gaat zich vasthechten aan baarmoederwand
~ Vorming van “contact-orgaan” = placenta
□ Voedingsstoffen van moeder naar foetus
□ Afvalstoffen van foetus naar moeder
□ Endocrien orgaan: produceert hormonen
~ Foetus ontwikkeld amnionvocht omgeven door foetale membranen
2
, o Duidelijke vss in dracht duur tss vss species
§ Maar patroon van foetale ontwikkeling is constant
~ 1e 1/3: vorming organen = organogenese
~ Rest van dracht: foetale rijping en groei
o Foetus produceert hormonale signalen voor start partus
§ Ritmische uterus contracties: duwen foetus tegen cervix
~ Voldoende gedilateerde cervix? Uitdrijving foetus + membranen
~ Contracties veroorzaakt door oxytocine van hypofyse achterkwab
o Uierontwikkeling vooral tijdens laatste deel dracht
§ Start melkproductie rond partus
§ Lactatie inhibeert rijping en ovulatie bij sommige species
18.2 Regeling van de gonadale activiteit
• Activiteit van gonaden: FSH en LH: gestimuleerd door GnRH in hypothalamus
o Via portaal systeem naar hypofyse voorkwab: vrijzetten FSH en LH
o GnRH bestaat uit 10 AZ, korte half-life:2-4 minuten
o Regeling GnRH zelf door neuronen thv hypothalamus
§ Door [oestrogenen] in bloed
§ Door prikkels uit de omgeving (bv. fotoperiode)
§ Door prikkels van mechanoreceptoren in de houd en reproductie organen
• GnRH producerende neuronen: in twee gebieden hypothalamus
o Tonisch centrum (tonic center)
§ Neuronen ventraal in hpt, beiderzijds 3e ventriekel
§ Zorgt voor basale GnRH secretie bij beide geslachten
§ Zetten GnRH vrij op regelmatige basis in korte pulsen
§ Secretie VOOR puberteit is laag
o Piek centrum (surge center) = pre-ovulatoire centrum
§ Neuronen liggen meer naar voor
§ Zetten kleine hoeveelheden van GnRH vrij
§ Wanneer [oestrogenen] in bloed stijgt
§ Net voor ovulatie drempel beriekt: GnRH piek
~ Gevolgd door corresponderende piek LH: stimuleert ovulatie
o = Pre-ovulatoire LH piek
§ Bij mannelijke dieren geïnactiveerd tijdens foetale ontwikkeling!
• GnRH stimuleert vrijzetting van LH EN FSH
o Hypothalamus kan dus niet afzonderlijke vrijzetting regelen
o Secretie wordt toch losgekoppeld!
§ Ontwikkelende follikels secreteren inhibine: verhindert secretie FSH!
~ Dus follikel in ontwikkeling: geen FSH! (negatieve feedback)
• GnRH secretie beïnvloed door [seks hormonen] via negatieve feedback!
o Hoge testosteron en progesteron verhindert secretie: FSH en LH daalt
o Vrouwen: gradueel stijgend oestrogeen tijdens folliculaire fase
§ Vrijstelling GnRH uit piek centrum = positieve feedback: LH hoog: ovulatie
3
, 18.3 Ontwikkeling van de geslachtskenmerken
• Bevruchte eicel = zygote
• XX= vrouwelijk individu, XY= mannelijk individu
o Genen op Y chromosoom regelen ontwikkeling gonaden naar mannelijk fenotype
o Seks-hormonen uit gonaden regelen ontwikkeling reproductie organen en ZS
• Foetale ontwikkeling bij huisdieren: gebeurt bij relatief hoge [progesteron] en [oestrogeen]
o Bepaalde structuren ontwikkelen zich in man en vrouw geslachtsorganen
§ Man karakteristieken enkel als in testis testosteron wordt geproduceerd
• Ook andere singaalmoleculen niet bij vrouw aanwezig
• Geen testosteron? Organen nemen vrouw uitzicht aan
• Geslachtsorganen
o Primitieve, primordiale geslachtcellen gevormd in dooierzak
§ Doorheen mesenterium naar genitale kammen (celstrengen onder
peritoneum) : bedekken dorsale deel van abdomen
• In genitale kammen: mitose
o Gonaden ontwikkelen vanuit centrale deel kammen
o Y Chromosoom heeft gen dat codeert voor testis determinerende factor
§ Doet de gonaden ontwikkelen tot testiekels
§ Substantie wordt niet aangemaakt bij XX foetus: ovaria ontwikkelen
§ Gonaden in dit stadium nog geen eigen excretie kanalen
• Mannelijke geslachtsorganen
o Excretiekanalen embryonale nieren (= ducti van wolf) spermazoa uit testis voeren
§ Zullen ontwikkelen tot accesoire geslachtstructuren die IN testsi groeien
§ Verbinden daar met tubulair systeem = rete testis
• Ontvangt spermatozoa uit testis
o Gedurende korte tijd zal testis testosteron produceren tijdens foetale ontwikkeling
§ Stimuleert ontwikkeling van excretiegangen voor de testikels
§ Weefsels uitwendige geslachtsorganen testosteron: dihydrotestosteron
• Groei penis en accessoire geslachtsklieren
• Sluiten van urethra
• Vorming scrotum
• Vrouwelijke geslachtsorganen
o Involutie van de ducti van Wolff
o Vroeg in de embryonale ontwikkeling: vorming van ducti van Müller
§ Ook bij man: maar testis produceert stof die involutie veroorzaakt
§ Strekken zich uit van de lumbaire regio tot urogenitale streek
• Oviducten, uterus en binnen zijde vagina uit ontwikkelen
• Ontwikkeling van de hersenen
o Piek centrum inactief bij man door inactiverend effect van testosteron
§ Dit diffundeert rond partus naar hersenen: estradiol
• Zorgt voor involutie van het piekcentrum
o Fluctuaties in LH secretie dalen (secretie blijft wel pulsatief)
o Oestrogenen in bloed beide geslachten: maternale of foetale
4
18.1 Belangrijkste aspecten
• Reproductie = basis levensproces
o Leven = opslaan van reserves (om te kunnen reproduceren)
• Sexuele reproductie
o Nakomelingen krijgen genetica van beide ouders: recombinatie
o Mutaties mogenlijk: genereren nieuwe kenmerken
o Combinatie van mannelijke en vrouwelijke reproductieve cellen
§ Bevatten elk de helft van de chromosomen van normale somatische cel
• Gameten
o Gevormd in de gonaden vanuit stamcellen
o Resultaat van een gespecialiseerde celdeling = Meiose
§ Iedere dochtercel ontvangt 1 chromosoom van elk paar van de oudercel
§ 2 chromosomen van ieder paar oudercel willekeurig over gameten verdeeld
§ Ook uitwisseling van genetisch materiaal tss chromosomen
• Nieuwe individu
o Gevormd door fusie gameten
o Ontvangt genetisch materiaal helft van moeder helft van vader
§ Genetische variatie populatie blijft gegarandeerd: belangrijk voor adaptatie!
o Klonen: voortplantingsproces dat aseksueel gebeurt
§ Nakomelingen zijn genetische kopiën
• 1 paar “seks-chromosomen”
o Bepalen anatomische structuur van voorplantingsorganen
§ Bepalen voortplantingsgedrag
o Genen bepalen de differentiatie van de gonaden in vroege foetale ontwikkeling
§ Ovaria of testikels = gonaden
~ Productie en stockage van gameten: bevatten genetisch materiaal
~ Productie van seks-hormonen
□ nodig voor ontwikkeling gonaden en seksuele functies
• Mannelijk dier
o Mannelijke gameten = spermatozoa
§ Vanaf puberteit geproduceerd uit voortdurend delende stamcellen
~ Dagelijkse geproduceerd in tubuli seminiferi
~ Sertoli-cellen: steuncellen bevoorrading differentiatie spermatozoa
§ Rijpende spermatozoa naar zaabuisjes naar epididymis: hier stockage
~ Bij copulatie: naar vas deferens naar urethra naar buiten
□ In urethra vermengd met secreten geslachtsklieren
o Seks-hormonen = androgenen
§ Belangrijkste: testosteron geproduceerd in leydigcellen (interstitiële cellen)
~ Stimuleert
□ Productie spermatozoa, libido
□ Ontwikkeling typische mannelijke seks karakteristieken
□ Skeletgroei en musculatuur = anabool effect
1
,• Vrouwelijk dier
o Stamcellen differentiëren zich tijdens foetale ontwikkeling
§ Vorming eicellen = oocyten
~ In primordiale later primaire follikels in buitenlaag epitheelcellen
o Vrouw bereikt puberteit? Cyclische activiteit in ovaria
§ Periodes van bereidheid tot paren = oestrus
§ Tijdens de folliculaire fase: primaire follikels ontwikkelen
~ Één of enkele rijpe follikels
□ Ovulatoire follikel(s) = ovulatie(s) = barsten follikel
§ Eicel komt vrij in ovicuct: naar uterus
o Bevruchting/ fertilisatie gebeurt in eileider
o Cellen in wand rijpende follikels produceren seks-hormonen = oestrogenen
§ Induceren oestrus en veroorzaken veranderingen in reproductie organen
o Ovulatie gevolgd door luteale fase: epitheliale cellen van lege follikel differentiëren
§ Vormen corpus luteum (CL): produceert progesteron
~ Nodig voor behoud dracht!
§ Ovariële ritme vss van dier tot dier
~ Sommige actief hele jaar = continue kwekers (koe)
~ Andere geregeld door externe factoren = seizoenskwekers
• Regeling van de gonadale functies
o Geregeld bij man en vrouw door hormonen van de hypofyse voorkwab: FSH en LH
§ FSH: stimuleert maturatie geslachtscellen in testikel en ovaria
§ LH: stimuleert productie en secretie testosteron, oestrogenen n progesteron
§ = gonadotrope hormonen: stimuleren groei en ontwikkeling gonaden
o GnRH= gonadotropine releasing hormoon
§ Stimuleert secretie FSH en LH
§ Gesecreteerd door neuro-endocriene cellen in hypothalamus
~ Beïnvloedt door andere CZS hormonen en directe feedback in bloed
o Verandering in de ovariële secretie van oestrogenen en progesteron
§ Cyclische veranderingen in weefsels geslachtsapparaat
~ Oestrus: oestrogeen productie piekt
□ Mucusproductie cervix: vloeit naar buiten = uiterlijke bronst
~ Luteale fase: progesteron productie stijgt
□ Secretie uterusklieren stijgt: bevat nutriënten voor zygoot
§ Geen bevruchting? CL in inevolutie = luteolysis
~ Prostaglandines uit nt drachtige uterus: “CL afbreken”
□ Progesteron daalt: nieuwe eisprong mogenlijk
• Dracht en partus (geboorte)
o Bevruchte eicel: deelt op haar weg door de eileider naar uterus
§ Embryo gaat zich vasthechten aan baarmoederwand
~ Vorming van “contact-orgaan” = placenta
□ Voedingsstoffen van moeder naar foetus
□ Afvalstoffen van foetus naar moeder
□ Endocrien orgaan: produceert hormonen
~ Foetus ontwikkeld amnionvocht omgeven door foetale membranen
2
, o Duidelijke vss in dracht duur tss vss species
§ Maar patroon van foetale ontwikkeling is constant
~ 1e 1/3: vorming organen = organogenese
~ Rest van dracht: foetale rijping en groei
o Foetus produceert hormonale signalen voor start partus
§ Ritmische uterus contracties: duwen foetus tegen cervix
~ Voldoende gedilateerde cervix? Uitdrijving foetus + membranen
~ Contracties veroorzaakt door oxytocine van hypofyse achterkwab
o Uierontwikkeling vooral tijdens laatste deel dracht
§ Start melkproductie rond partus
§ Lactatie inhibeert rijping en ovulatie bij sommige species
18.2 Regeling van de gonadale activiteit
• Activiteit van gonaden: FSH en LH: gestimuleerd door GnRH in hypothalamus
o Via portaal systeem naar hypofyse voorkwab: vrijzetten FSH en LH
o GnRH bestaat uit 10 AZ, korte half-life:2-4 minuten
o Regeling GnRH zelf door neuronen thv hypothalamus
§ Door [oestrogenen] in bloed
§ Door prikkels uit de omgeving (bv. fotoperiode)
§ Door prikkels van mechanoreceptoren in de houd en reproductie organen
• GnRH producerende neuronen: in twee gebieden hypothalamus
o Tonisch centrum (tonic center)
§ Neuronen ventraal in hpt, beiderzijds 3e ventriekel
§ Zorgt voor basale GnRH secretie bij beide geslachten
§ Zetten GnRH vrij op regelmatige basis in korte pulsen
§ Secretie VOOR puberteit is laag
o Piek centrum (surge center) = pre-ovulatoire centrum
§ Neuronen liggen meer naar voor
§ Zetten kleine hoeveelheden van GnRH vrij
§ Wanneer [oestrogenen] in bloed stijgt
§ Net voor ovulatie drempel beriekt: GnRH piek
~ Gevolgd door corresponderende piek LH: stimuleert ovulatie
o = Pre-ovulatoire LH piek
§ Bij mannelijke dieren geïnactiveerd tijdens foetale ontwikkeling!
• GnRH stimuleert vrijzetting van LH EN FSH
o Hypothalamus kan dus niet afzonderlijke vrijzetting regelen
o Secretie wordt toch losgekoppeld!
§ Ontwikkelende follikels secreteren inhibine: verhindert secretie FSH!
~ Dus follikel in ontwikkeling: geen FSH! (negatieve feedback)
• GnRH secretie beïnvloed door [seks hormonen] via negatieve feedback!
o Hoge testosteron en progesteron verhindert secretie: FSH en LH daalt
o Vrouwen: gradueel stijgend oestrogeen tijdens folliculaire fase
§ Vrijstelling GnRH uit piek centrum = positieve feedback: LH hoog: ovulatie
3
, 18.3 Ontwikkeling van de geslachtskenmerken
• Bevruchte eicel = zygote
• XX= vrouwelijk individu, XY= mannelijk individu
o Genen op Y chromosoom regelen ontwikkeling gonaden naar mannelijk fenotype
o Seks-hormonen uit gonaden regelen ontwikkeling reproductie organen en ZS
• Foetale ontwikkeling bij huisdieren: gebeurt bij relatief hoge [progesteron] en [oestrogeen]
o Bepaalde structuren ontwikkelen zich in man en vrouw geslachtsorganen
§ Man karakteristieken enkel als in testis testosteron wordt geproduceerd
• Ook andere singaalmoleculen niet bij vrouw aanwezig
• Geen testosteron? Organen nemen vrouw uitzicht aan
• Geslachtsorganen
o Primitieve, primordiale geslachtcellen gevormd in dooierzak
§ Doorheen mesenterium naar genitale kammen (celstrengen onder
peritoneum) : bedekken dorsale deel van abdomen
• In genitale kammen: mitose
o Gonaden ontwikkelen vanuit centrale deel kammen
o Y Chromosoom heeft gen dat codeert voor testis determinerende factor
§ Doet de gonaden ontwikkelen tot testiekels
§ Substantie wordt niet aangemaakt bij XX foetus: ovaria ontwikkelen
§ Gonaden in dit stadium nog geen eigen excretie kanalen
• Mannelijke geslachtsorganen
o Excretiekanalen embryonale nieren (= ducti van wolf) spermazoa uit testis voeren
§ Zullen ontwikkelen tot accesoire geslachtstructuren die IN testsi groeien
§ Verbinden daar met tubulair systeem = rete testis
• Ontvangt spermatozoa uit testis
o Gedurende korte tijd zal testis testosteron produceren tijdens foetale ontwikkeling
§ Stimuleert ontwikkeling van excretiegangen voor de testikels
§ Weefsels uitwendige geslachtsorganen testosteron: dihydrotestosteron
• Groei penis en accessoire geslachtsklieren
• Sluiten van urethra
• Vorming scrotum
• Vrouwelijke geslachtsorganen
o Involutie van de ducti van Wolff
o Vroeg in de embryonale ontwikkeling: vorming van ducti van Müller
§ Ook bij man: maar testis produceert stof die involutie veroorzaakt
§ Strekken zich uit van de lumbaire regio tot urogenitale streek
• Oviducten, uterus en binnen zijde vagina uit ontwikkelen
• Ontwikkeling van de hersenen
o Piek centrum inactief bij man door inactiverend effect van testosteron
§ Dit diffundeert rond partus naar hersenen: estradiol
• Zorgt voor involutie van het piekcentrum
o Fluctuaties in LH secretie dalen (secretie blijft wel pulsatief)
o Oestrogenen in bloed beide geslachten: maternale of foetale
4
