Eiwittra
nsport
Drie mechanismen eiwittransport
De synthese van vrijwel alle eiwitten in de
cel begint op ribosomen in het cytosol.
binnenste van het membraan kan
leiden. Bacteriën hebben
vergelijkbare eiwittranslocators in
Het lot van elk eiwitmolecuul dat in het hun plasmamembraan, die ze
cytosol wordt gesynthetiseerd, hangt af gebruiken om eiwitten van het
van de aminozuursequentie, die een cytosol naar de buitenkant van de
sorteersignaal kan bevatten dat het eiwit cel te exporteren.
nar het orgaan leidt waarin het nodig is. 3. Vesculair transport
Eiwitten die dergelijke signalen missen, Eiwitten die vanuit het ER verder
blijven als permanente bewoners van het gaan – en van het ene
cytosol; degenen die een sorteersignaal compartiment naar het
bezitten, gaan van het cytosol naar het endomemembraansysteem naar het
juiste organel. Verschillende andere – worden getransporteerd
sorteersignalen leiden eiwitten naar de door een mechanisme dat
kern, mitochondriën, chloroplasten fundamenteel verschilt van het 2de
(planten), peroxisomen en het ER. mechanisme. Deze eiwitten worden
Wanneer een door een membraan vervoerd door transportblaasjes,
omsloten organel een in wateroplosbaar die zich afknijpen van het
eiwit naar zijn binnenste importeert - hetzij membraan van een compartiment
uit het cytosol of uit een ander organel - en vervolgens samensmelten met
heeft het een probleem: het eiwit moet het membraan van het tweede
over zijn membraan (of membranen) compartiment. In dit proces leveren
worden getransporteerd, dat normaal transportblaasjes oplosbare
gesproken ondoordringbaar is voor ladingeiwitten, evenals de eiwitten
hydrofiele macromoleculen. Hoe deze taak en lipiden die deel uitmaken van
wordt volbracht, hangt af van het organel. het blaasjesmembraan
1. Gated transport
Eiwitten die van het cytosol naar de
kern gaan, worden getransporteerd
door kernporiën, die zowel de
binnenste als de buitenste
kernmembranen binnendringen. De
poriën functioneren als selectieve
poorten die actief specifieke
macromoleculen transporteren,
maar ook vrije diffusie van kleinere
moleculen mogelijk maken
2. Transmembraan transport
Eiwitten die van het cytosol naar
het ER, mitochondria of
chloroplasten gaan, worden door
het organelmembraan
getransporteerd door
eiwittranslocators die zich in het
membraan bevinden. In
tegenstelling tot het transport door
kernporiën, moet het
getransporteerde eiwit zich
gewoonlijk ontvouwen voordat de
translocator het door het hydrofiele
, Eiwittra
juiste compartiment nsport
Signaalsequenties leiden eiwitten naar
Het typische sorteersignaal op een eiwit is
deze signalen dan de exacte
aminozuursequentie
Transport door kernmembraan
een continu stuk aminozuursequentie, De nucleaire envelop in alle eukaryote
meestal 15-60 aminozuren lang. Deze cellen is geperforeerd door nucleaire
signaalsequentie wordt vaak (niet altijd) poriën die de poorten vormen waardoor
uit het voltooide eiwit verwijderd nadat het moleculen de kern binnenkomen of
is gesorteerd. Enkele van de verlaten. Een kernporie is een grote,
signaalreeksen worden gebruikt om ingewikkelde structuur die bestaat uit een
verschillende bestemmingen in de cel op te complex van ongeveer 30 verschillende
geven. eiwitten, elk aanwezig in meerdere
Signaalsequenties zijn zowel kopieën. Veel van de eiwitten die de
noodzakelijk als voldoende om een eiwit kernporie bekleden, bevatten uitgestrekte,
naar een bepaalde bestemming te leiden. ongestructureerde gebieden waarin de
Het verwijderen van een signaalsequentie polypeptideketens grotendeels ongeordend
uit een ER-eiwit, bijvoorbeeld, zet het om zijn. Deze ongeordende segmenten vormen
in een cytosolisch eiwit, terwijl het een zacht, verward netwerk dat het midden
plaatsen van een ER-signaalsequentie aan van het kanaal vult, waardoor de doorgang
het begin van een cytosolisch eiwit het van grote moleculen wordt voorkomen,
eiwit omleidt naar het ER. maar waardoor kleine, in wateroplosbare
moleculen vrij en niet-selectief tussen de
kern en het cytosol kunnen passeren.
Nieuw gemaakt eiwitten die bestemd zijn
door de kern moeten uit het cytosol
worden geïmporteerd. Om toegang te
krijgen tot een porie, moeten deze grote
moleculen en macromoleculaire
complexen een geschikt sorteersignaal
vertonen. De signaalsequentie die een
eiwit van het cytosol naar de kern stuurt,
(A) Eiwitten bestemd voor het ER bezitten een een nucleair lokalisatiesignaal genoemd,
N-terminale signaalsequentie die hen naar dat bestaat uit een of twee korte sequenties die
organel leidt, terwijl degenen die voorbestemd verschillende positief geladen lysines of
zijn om in het cytosol te blijven een dergelijke arginines bevatten.
signaalsequentie missen. (B) Recombinant- Het nucleaire lokalisatiesignaal op
DNA-technieken kunnen worden gebruikt om de eiwitten die bestemd zijn voor de kern
bestemming van de twee eiwitten te wijzigen: als
de signaalsequentie wordt verwijderd van een
wordt herkend door cytosolische eiwitten
ER-eiwit en wordt vastgemaakt aan een die nucleaire importreceptoren worden
cytosolisch eiwit, worden beide eiwitten genoemd. Deze receptoren helpen een
opnieuw toegewezen aan de verwachte, nieuw gesynthetiseerd eiwit naar een
ongepaste locatie. kernporie te leiden door interactie met de
tentakelachtige fibrillen die zich
De signaalsequenties die dezelfde uitstrekken van de rand van de porie tot in
bestemming specificeren, kunnen sterk het cytosol.
variëren, ook al hebben ze dezelfde
functie: fysische eigenschappen zoals
hydrofobiciteit of de plaatsing van
geladen aminozuren blijken vaak
belangrijker te zijn voor de functie van
nsport
Drie mechanismen eiwittransport
De synthese van vrijwel alle eiwitten in de
cel begint op ribosomen in het cytosol.
binnenste van het membraan kan
leiden. Bacteriën hebben
vergelijkbare eiwittranslocators in
Het lot van elk eiwitmolecuul dat in het hun plasmamembraan, die ze
cytosol wordt gesynthetiseerd, hangt af gebruiken om eiwitten van het
van de aminozuursequentie, die een cytosol naar de buitenkant van de
sorteersignaal kan bevatten dat het eiwit cel te exporteren.
nar het orgaan leidt waarin het nodig is. 3. Vesculair transport
Eiwitten die dergelijke signalen missen, Eiwitten die vanuit het ER verder
blijven als permanente bewoners van het gaan – en van het ene
cytosol; degenen die een sorteersignaal compartiment naar het
bezitten, gaan van het cytosol naar het endomemembraansysteem naar het
juiste organel. Verschillende andere – worden getransporteerd
sorteersignalen leiden eiwitten naar de door een mechanisme dat
kern, mitochondriën, chloroplasten fundamenteel verschilt van het 2de
(planten), peroxisomen en het ER. mechanisme. Deze eiwitten worden
Wanneer een door een membraan vervoerd door transportblaasjes,
omsloten organel een in wateroplosbaar die zich afknijpen van het
eiwit naar zijn binnenste importeert - hetzij membraan van een compartiment
uit het cytosol of uit een ander organel - en vervolgens samensmelten met
heeft het een probleem: het eiwit moet het membraan van het tweede
over zijn membraan (of membranen) compartiment. In dit proces leveren
worden getransporteerd, dat normaal transportblaasjes oplosbare
gesproken ondoordringbaar is voor ladingeiwitten, evenals de eiwitten
hydrofiele macromoleculen. Hoe deze taak en lipiden die deel uitmaken van
wordt volbracht, hangt af van het organel. het blaasjesmembraan
1. Gated transport
Eiwitten die van het cytosol naar de
kern gaan, worden getransporteerd
door kernporiën, die zowel de
binnenste als de buitenste
kernmembranen binnendringen. De
poriën functioneren als selectieve
poorten die actief specifieke
macromoleculen transporteren,
maar ook vrije diffusie van kleinere
moleculen mogelijk maken
2. Transmembraan transport
Eiwitten die van het cytosol naar
het ER, mitochondria of
chloroplasten gaan, worden door
het organelmembraan
getransporteerd door
eiwittranslocators die zich in het
membraan bevinden. In
tegenstelling tot het transport door
kernporiën, moet het
getransporteerde eiwit zich
gewoonlijk ontvouwen voordat de
translocator het door het hydrofiele
, Eiwittra
juiste compartiment nsport
Signaalsequenties leiden eiwitten naar
Het typische sorteersignaal op een eiwit is
deze signalen dan de exacte
aminozuursequentie
Transport door kernmembraan
een continu stuk aminozuursequentie, De nucleaire envelop in alle eukaryote
meestal 15-60 aminozuren lang. Deze cellen is geperforeerd door nucleaire
signaalsequentie wordt vaak (niet altijd) poriën die de poorten vormen waardoor
uit het voltooide eiwit verwijderd nadat het moleculen de kern binnenkomen of
is gesorteerd. Enkele van de verlaten. Een kernporie is een grote,
signaalreeksen worden gebruikt om ingewikkelde structuur die bestaat uit een
verschillende bestemmingen in de cel op te complex van ongeveer 30 verschillende
geven. eiwitten, elk aanwezig in meerdere
Signaalsequenties zijn zowel kopieën. Veel van de eiwitten die de
noodzakelijk als voldoende om een eiwit kernporie bekleden, bevatten uitgestrekte,
naar een bepaalde bestemming te leiden. ongestructureerde gebieden waarin de
Het verwijderen van een signaalsequentie polypeptideketens grotendeels ongeordend
uit een ER-eiwit, bijvoorbeeld, zet het om zijn. Deze ongeordende segmenten vormen
in een cytosolisch eiwit, terwijl het een zacht, verward netwerk dat het midden
plaatsen van een ER-signaalsequentie aan van het kanaal vult, waardoor de doorgang
het begin van een cytosolisch eiwit het van grote moleculen wordt voorkomen,
eiwit omleidt naar het ER. maar waardoor kleine, in wateroplosbare
moleculen vrij en niet-selectief tussen de
kern en het cytosol kunnen passeren.
Nieuw gemaakt eiwitten die bestemd zijn
door de kern moeten uit het cytosol
worden geïmporteerd. Om toegang te
krijgen tot een porie, moeten deze grote
moleculen en macromoleculaire
complexen een geschikt sorteersignaal
vertonen. De signaalsequentie die een
eiwit van het cytosol naar de kern stuurt,
(A) Eiwitten bestemd voor het ER bezitten een een nucleair lokalisatiesignaal genoemd,
N-terminale signaalsequentie die hen naar dat bestaat uit een of twee korte sequenties die
organel leidt, terwijl degenen die voorbestemd verschillende positief geladen lysines of
zijn om in het cytosol te blijven een dergelijke arginines bevatten.
signaalsequentie missen. (B) Recombinant- Het nucleaire lokalisatiesignaal op
DNA-technieken kunnen worden gebruikt om de eiwitten die bestemd zijn voor de kern
bestemming van de twee eiwitten te wijzigen: als
de signaalsequentie wordt verwijderd van een
wordt herkend door cytosolische eiwitten
ER-eiwit en wordt vastgemaakt aan een die nucleaire importreceptoren worden
cytosolisch eiwit, worden beide eiwitten genoemd. Deze receptoren helpen een
opnieuw toegewezen aan de verwachte, nieuw gesynthetiseerd eiwit naar een
ongepaste locatie. kernporie te leiden door interactie met de
tentakelachtige fibrillen die zich
De signaalsequenties die dezelfde uitstrekken van de rand van de porie tot in
bestemming specificeren, kunnen sterk het cytosol.
variëren, ook al hebben ze dezelfde
functie: fysische eigenschappen zoals
hydrofobiciteit of de plaatsing van
geladen aminozuren blijken vaak
belangrijker te zijn voor de functie van
