La microcirculación y el sistema linfático: intercambio de líquido capilar, líquido
intersticial y flujo linfático
Estructura de la microcirculación y del sistema capilar:
Cada órgano tiene su microcirculación específica. En
general, cada arteria nutricia que entra en un órgano se ramifica seis u ocho veces antes de
que las arterias sean suficientemente pequeñas para denominarse arteriolas, las cuales se
ramifican entre 2 y 5 veces. Las arteriolas son vasos muy musculares y sus diámetros son
muy variables. Las metaarteriolas (las arteriolas terminales) no tienen una capa muscular
continua, sino fibras musculares lisas rodeando el vaso en puntos intermitentes. En el punto
en el que cada capilar verdadero se origina de una metaarteriola hay una fibra muscular lisa
que rodea el capilar. Esta estructura se conoce como esfínter precapilar. Este esfínter abre
y cierra la entrada al capilar. Las vénulas son mayores que las arteriolas y tienen una capa
muscular mucho más débil. A pesar de ello, la presión de las vénulas es mucho menor que
la de las arteriolas, por lo que las vénulas aún pueden contraerse.
Estructura de la pared capilar
La pared está compuesta por una capa unicelular de células endoteliales y rodeada por una
membrana basal muy fina en el exterior del capilar. Hay dos pequeños pasadizos que
conectan el interior del capilar con el exterior. Uno de los pasos es un espacio intercelular,
un canal curvo a modo de hendidura fina entre células endoteliales adyacentes. Cada
espacio está interrumpido periódicamente por pliegues cortos de inserciones de proteínas
que mantienen unidas las células endoteliales, pero entre esos pliegues puede filtrarse
libremente el líquido a través del espacio. En las células endoteliales también hay muchas
vesículas de plasmalema, denominadas cavéolas (pequeñas cuevas). Las vesículas de
plasmalema se forman a partir de oligómeros de proteínas llamadas caveolinas que están
asociadas con moléculas de colesterol y esfingolípidos. Aunque siguen sin estar claras las
funciones exactas de las cavéolas, se cree que tienen una función en la endocitosis (el
proceso por el cual la célula atrapa material del exterior de la misma) y en la transcitosis de
macromoléculas en el interior de las células endoteliales. Las cavéolas en la superficie de la
célula parecen absorber pequeños paquetes de plasma o líquido extracelular que contiene
proteínas plasmáticas. Estas vesículas se pueden desplazar lentamente a través de la
célula endotelial. Algunas de ellas participan para formar canales vesiculares en todo el
trayecto a través de la célula endotelial.
, Flujo de sangre en los capilares: vasomotilidad
La sangre no fluye continuamente a través de los capilares, sino que lo hace de forma
intermitente apareciendo y desapareciendo cada pocos segundos o minutos. La causa de
esta intermitencia es el fenómeno conocido como vasomotilidad, lo que significa la
contracción intermitente de las metaarteriolas y esfínteres precapilares (y, a veces, también
de las arteriolas muy pequeñas).
Regulación de la vasomotilidad
El factor más importante que afecta al grado de apertura y cierre de las metaarteriolas y de
los esfínteres precapilares, es la concentración de oxígeno en los tejidos. Cuando la
velocidad de utilización del oxígeno por el tejido es mayor, de forma que la concentración de
oxígeno tisular disminuye por debajo de lo normal, se activan los períodos intermitentes del
flujo sanguíneo capilar más a menudo y la duración de cada período del flujo es más
prolongada, con lo que se permite que la sangre capilar transporte mayores cantidades de
oxígeno (y de otros nutrientes) hacia los tejidos.
Intercambio de agua, nutrientes y otras sustancias entre la sangre y el líquido
intersticial
Difusión a través de la membrana capilar
El medio más importante por el cual se transfieren las sustancias entre el plasma y el líquido
intersticial es la difusión. La difusión es consecuencia del movimiento térmico de las
moléculas de agua y de otras sustancias disueltas en el líquido, con las distintas moléculas
e iones desplazándose primero en una dirección y luego en otra, rebotando aleatoriamente
en cada una de ellas.
Si una sustancia es liposoluble, difunde directamente a través de las membranas celulares
del capilar sin tener que atravesar los poros. Estas sustancias son el oxígeno y el dióxido de
carbono. Como estas sustancias pueden atravesar todas las zonas de la membrana capilar,
sus velocidades de transporte a través de la membrana capilar son muchas veces más
intersticial y flujo linfático
Estructura de la microcirculación y del sistema capilar:
Cada órgano tiene su microcirculación específica. En
general, cada arteria nutricia que entra en un órgano se ramifica seis u ocho veces antes de
que las arterias sean suficientemente pequeñas para denominarse arteriolas, las cuales se
ramifican entre 2 y 5 veces. Las arteriolas son vasos muy musculares y sus diámetros son
muy variables. Las metaarteriolas (las arteriolas terminales) no tienen una capa muscular
continua, sino fibras musculares lisas rodeando el vaso en puntos intermitentes. En el punto
en el que cada capilar verdadero se origina de una metaarteriola hay una fibra muscular lisa
que rodea el capilar. Esta estructura se conoce como esfínter precapilar. Este esfínter abre
y cierra la entrada al capilar. Las vénulas son mayores que las arteriolas y tienen una capa
muscular mucho más débil. A pesar de ello, la presión de las vénulas es mucho menor que
la de las arteriolas, por lo que las vénulas aún pueden contraerse.
Estructura de la pared capilar
La pared está compuesta por una capa unicelular de células endoteliales y rodeada por una
membrana basal muy fina en el exterior del capilar. Hay dos pequeños pasadizos que
conectan el interior del capilar con el exterior. Uno de los pasos es un espacio intercelular,
un canal curvo a modo de hendidura fina entre células endoteliales adyacentes. Cada
espacio está interrumpido periódicamente por pliegues cortos de inserciones de proteínas
que mantienen unidas las células endoteliales, pero entre esos pliegues puede filtrarse
libremente el líquido a través del espacio. En las células endoteliales también hay muchas
vesículas de plasmalema, denominadas cavéolas (pequeñas cuevas). Las vesículas de
plasmalema se forman a partir de oligómeros de proteínas llamadas caveolinas que están
asociadas con moléculas de colesterol y esfingolípidos. Aunque siguen sin estar claras las
funciones exactas de las cavéolas, se cree que tienen una función en la endocitosis (el
proceso por el cual la célula atrapa material del exterior de la misma) y en la transcitosis de
macromoléculas en el interior de las células endoteliales. Las cavéolas en la superficie de la
célula parecen absorber pequeños paquetes de plasma o líquido extracelular que contiene
proteínas plasmáticas. Estas vesículas se pueden desplazar lentamente a través de la
célula endotelial. Algunas de ellas participan para formar canales vesiculares en todo el
trayecto a través de la célula endotelial.
, Flujo de sangre en los capilares: vasomotilidad
La sangre no fluye continuamente a través de los capilares, sino que lo hace de forma
intermitente apareciendo y desapareciendo cada pocos segundos o minutos. La causa de
esta intermitencia es el fenómeno conocido como vasomotilidad, lo que significa la
contracción intermitente de las metaarteriolas y esfínteres precapilares (y, a veces, también
de las arteriolas muy pequeñas).
Regulación de la vasomotilidad
El factor más importante que afecta al grado de apertura y cierre de las metaarteriolas y de
los esfínteres precapilares, es la concentración de oxígeno en los tejidos. Cuando la
velocidad de utilización del oxígeno por el tejido es mayor, de forma que la concentración de
oxígeno tisular disminuye por debajo de lo normal, se activan los períodos intermitentes del
flujo sanguíneo capilar más a menudo y la duración de cada período del flujo es más
prolongada, con lo que se permite que la sangre capilar transporte mayores cantidades de
oxígeno (y de otros nutrientes) hacia los tejidos.
Intercambio de agua, nutrientes y otras sustancias entre la sangre y el líquido
intersticial
Difusión a través de la membrana capilar
El medio más importante por el cual se transfieren las sustancias entre el plasma y el líquido
intersticial es la difusión. La difusión es consecuencia del movimiento térmico de las
moléculas de agua y de otras sustancias disueltas en el líquido, con las distintas moléculas
e iones desplazándose primero en una dirección y luego en otra, rebotando aleatoriamente
en cada una de ellas.
Si una sustancia es liposoluble, difunde directamente a través de las membranas celulares
del capilar sin tener que atravesar los poros. Estas sustancias son el oxígeno y el dióxido de
carbono. Como estas sustancias pueden atravesar todas las zonas de la membrana capilar,
sus velocidades de transporte a través de la membrana capilar son muchas veces más
