Thema 2
HC 5 cyclus algemeen
Menstruale cyclus - bij primaten, ovulatie begint 14 dagen na het begin van de menstruatie. De
folliculaire en luthiale fase duren beide 2 weken.
Fysiologische veranderingen die optreden bij opeenvolgende periodes van menses(?),
waarbij de ovulatie in het midden van de cyclus plaatsvindt
Oestrische cyclus – bronstcyclus onder hormonale controle, wordt gekenmerkt door bronst, de
folliculaire fase is korter dan de luthiale fase, cyclische reproductiviteit, alle dieren behalve primaten.
Bestaat uit de fysiologische veranderingen die optreden bij opeenvolgende periodes van
seksuele receptiviteit (oestrus) waarbij de ovulatie aan het begin van de cyclus plaatsvindt
➢ Polyoestrisch – dieren met een oestrische cycli gedurende het hele jaar zoals het rund,
varken, en knaagdieren. (meerdere, gelijkmatig verdeeld)
➢ Seizoensafhankelijk polyoestrisch – dieren met een oestrische cycli gedurende een bepaalde
periode van het jaar.
o Cyclus geïnduceerd door afname van de daglengte: ‘short day breeder”; schaap, geit.
o Cyclus geïnduceerd door toename van de daglengte: ‘long day breeder’; paard
➢ Mono-oestrisch – dieren met één oestrische cyclus per jaar; hond (3 cycli per 2 jaar)
o Oestrus id bij deze dieren relatief lang, zo is de kans op ferilisatie groter
In de hypothalamus zitten kernen, groepen van neuronen die gonadotropin releasing hormones
(GnRH) (cyclus onder hormonale controle) kunnen secreteren. Rondom deze kernen zitten de
kisspeptin neuronen (regelcentrum), deze sturen de GnRH neuronen aan.
Seasonal breeders:
Het oog vergelijkt de hoeveelheid licht met
de hoeveelheid donker en stuurt deze
informatie via de suprachiasmatische
nucleus en de ganglion cervicale naar de
pijnappelklier. Deze geeft melatonine af;
weinig melatonine bij veel licht en veel bij
weinig licht. De melatonine grijpt aan op het
RFRP neuron, deze heeft connecties met
short day kiss neurons of long day kiss
neurons.
Bij lage melatonine (veel/ lang daglicht) is de
RFRP hoog. Als het RFRP neuron aangrijpt op
een short day kiss neuron, dan wordt deze
geïnhibeerd waardoor de GnRH afgifte laag
is en er geen cycliciteit optreedt. Grijpt deze
aan op een long day kiss neuron, dan wordt
deze gestimuleerd, gaat de GnRH omhoog
en treedt er cycliciteit op.
,Bij korte dagen gebeurt precies het omgekeerde.
De GnRH neuronen geven bij stimulatie GnRH af aan het
poortadersysteem in de eminentia mediana: het grensvlak
tussen de hypofyse en hypothalamus. Er worden dan tropic
releasing hormones afgegeven aan de adenohypofyse. In de
adenohypofyse zitten 2 typen gonadotropine producerende
cellen: FSH (follikelstimulerend hormoon) en de LH
(luteïniserend hormoon) producerende cellen (= basofiele
cellen). Door de pulsatiele afgifte vanGnRH wordt dan ook LH
of FSH pulsatiel afgegeven, dit gebeurt bijna 1 op 1: de GnRH
piek wordt gevolgd door een FSH/LH piek.
Hormoonprofielen:
o LH kent gedurende de cyclus een lage basale waarde
en heeft dan opeens een piek.
o FSH heeft een hogere basale waarde en volgt
hetzelfde patroon een beetje maar heeft een lagere
piek dan LH.
o GnRH regelt LH en FSH; GnRH piekt op het moment van
ovulatie, maar de LH piek is verantwoordeijk voor de
ovulatie.
o Oestrogenen hebben tevens een redelijke basale waarde,
die uiteindelijk toeneemt, nog voor de LH piek. De piek
van de oestrogenen valt samen met de LH piek.
Oestrogeen is verantwoordelijk voor de (GnRH) LH piek
en neemt na de piek weer af.
o Progesteron is voor de ovulatie redelijk hoog, neemt af en
vervolgens weer toe. De LH piek induceert dus de ovulatie
maar ook dat het ovarium meer progesteron gaat
produceren.
o In grote lijnen lopen de profielen van verschillende
diersoorten gelijk maar zitten nuances in: bij de merrie
komt de oestrogenen piek eerder dan de LH piek en bij
de hond is er een LH piek wanneer progesteron al erg aan het stijgen is.
De kisspeptin neuronen reageren op de oestrogenen. Oestrogenen is een chemische verwante
groep van vrouwelijke hormonen met dezelfde werkingswijze, zoals: oestradiol (E2), oestron (E1),
oestriol (E3). De oestrogenen komen van de groeiende follikels; zij induceren dus hun eigen ovulatie.
Daarnaast ga je door oestrogenen ook gedrag vertonen om bevruchting te krijgen.
Bij sommige diersoorten (rund) zijn er 2 centra met GnRH neuronen die anatomisch op een andere
plek liggen. Er is een tonisch (pulse)centrum en een surge (piek)centrum. In het surge centrum
zitten de kisspeptin en GnRH neuronen die voor de LH piek zorgen. In het tonisch centrum wordt
juist voortdurend GnRH afgegeven, die zorgt voor voldoende LH en FSH om de follikelontwikkeling te
stimuleren. Dit centrum draagt niet mee aan de LH piek.
Het surge centrum is al actief voor de puberteit. Het kan al reageren op oestrogenen, maar daar zijn
er nog maar heel weinig van, dus gebeurt dat nog niet.
Het tonische centrum is alleen actief na de puberteit (niet bij primaten). Het is erg gevoelig voor
inhibitie door kleine hoeveelheden oestrogenen. De remming wordt steeds minder op een gegeven
,moment door verandering van de thermostaat, totdat er zoveel oestrogenen zijn dat het centrum
‘aan’ slaat.
Puberteit:
❖ Tijdens de puberteit verkrijgen de mannetjes en vrouwtjes het vermogen tot voortplanting.
❖ Vrouwtjes hebben een tonisch en surge centrum, mannen alleen een tonisch centrum. De
mannelijke dieren verliezen het surgecentrum tijdens de embryonale ontwikkeling als gevolg
van defeminisatie van het brein door testosteron. De oestrogenen, die in tegenstelling tot
testeron over de bloed-hersen-barrière kunnen, worden in de hersenen omgezet in
testosteron. Door testosteron wordt tijdens een specifieke fase van de embryonale
ontwikkeling het surge centrum opgeruimd. Vrouwen hebben echter meer oestrogenen dan
mannen, ook al tijdens de vroege embryonale ontwikkeling. Bij hen wordt de hersenen niet
gedefeminiseert doordat er alfa-foetoproteïne aanwezig is die de oestrogenen bindt,
waardoor ze niet meer over de BHB kunnen. Bij vrouwen is er ook testosteron aanwezig,
maar in hele lage hoeveelheden.
❖ Het tonische centrum is gevoelig voor oestradiolspiegels.
❖ Het optreden van puberteit is afhankelijk van factoren als: lichaamsgewicht, ‘fatness’,
erfelijke aanleg, temperatuur, sociale invloeden, huisvesting, seizoen.
❖ Het optreden van puberteit bij vrouwelijke dieren wordt gekenmerkt door optreden van
periodieke GnRH pieken afkomstig uit het surgecentrum.
❖ De frequentie en amplitude van de GnRH afgifte door het tonisch centrum neemt tevens toe
tijdens de puberteit, waardoor de basale GnRH niveau’s toenemen.
❖
Relatie tussen FSH/LH afgifte en oestradiolspiegels
Een oestrogeen piek leidt tot een FSH
en LH piek, maar om tot een
oestrogeen piek te komen heb je
stijgende LH en FSH spiegels nodig.
In de afbeelding zijn verschillende
stadia van antrale follikelontwikkeling.
De antrale follikels zijn gevoelig voor
FSH en LH; als hiervan voldoende
aanwezig is, kunnen ze doorgroeien
naar pre-ovulatoir. De dikte van de
pijlen van FSH en LH zegt wat over de
invloed die ze uitoefenen. In de
recruitment (R) fase, de eerste fase,
zijn ze voornamelijk gevoelig voor FSH,
bij voldoende hiervan worden ze
gerekruteerd om door te groeien.
Wanneer de follikels geselecteerd
worden, selectie (S) fase, neemt de
gevoeligheid voor FSH af en neemt de
gevoeligheid voor LH toe. Daarnaast
neemt de oestradiol (E2) productie toe, want grotere
, follikels kunnen meer produceren. Er mogen altijd een aantal follikels starten van FSH, maar er is
altijd verschil in ontwikkeling en kwaliteit. Sommige follikels reageren goed op FSH door veel
receptoren, andere minder. De best groeiende follikels worden minder gevoelig voor FSH en
gevoeliger voor LH. Ze gaan tevens het hormoon inhibine produceren (grijze streepje) waardoor de
adenohypofyse minder FSH gaat afgeven. De follikels die het slechter doen en meer FSH nodig
hebben, krijgen dus minder FSH. Dit is de dominante (D) fase en is een soort van kwaliteitscontrole.
De LH productie neemt steeds meer toe en er ontstaat een piek door de hoge oestrogeenproductie.
De follikel regelt dus haar eigen ovulatie. Na ovulatie neemt FSH weer toe; er zijn geen follikels meer
die oestrogenen produceren; laatste redding
De oestrische cyclus bestaat uit 4 stadia:
❖ Pro-oestrus – periode waarin de oestradiol
spiegel gaat stijgen
❖ Oestrus – periode waarin oestrogeen
productie maximaal is
❖ Metoestrus – periode waarin oestrogeen
spiegel daalt en progesteron stijgt
❖ Dioestrus – progesteron spiegel is maximaal
De pro-oestrus en oestrus vormen samen de
folliculaire fase, waarin de antrale follikelgroei
plaatsvindt. De metoestrus en dioestrus vormen de luteale fase, met het corpus luteum.
Als de progesteron hoog is, is de gonadotropine afgifte per definitie laag. Er is dan geen
follikelontwikkeling mogelijk vanaf antraal (progesteron blok), maar wel vanaf primordiaal.
Diersoortverschillen in duur oestrische cyclus:
Processen tijdense de folliculaire fase:
➢ Afgifte gonadotrope factoren (GnRH) door hypothalamus induceert LH en FSH afgifte
➢ Initatie follikelontiwkkeling en groei van follikels onder invloed van LH en FSH
• LH is nodig voor de testeronproductie in de thecacellen. Deze liggen om de
granulosacellen.
• FSH is nodig voor productie van oestradiol uit testosteron in de granulosacellen. Dit is
nodig voor de groei van de follikels.
➢ Ontstaan van gedrag dat moet leiden tot een succesvolle dekking (reproductief gedrag)
HC 5 cyclus algemeen
Menstruale cyclus - bij primaten, ovulatie begint 14 dagen na het begin van de menstruatie. De
folliculaire en luthiale fase duren beide 2 weken.
Fysiologische veranderingen die optreden bij opeenvolgende periodes van menses(?),
waarbij de ovulatie in het midden van de cyclus plaatsvindt
Oestrische cyclus – bronstcyclus onder hormonale controle, wordt gekenmerkt door bronst, de
folliculaire fase is korter dan de luthiale fase, cyclische reproductiviteit, alle dieren behalve primaten.
Bestaat uit de fysiologische veranderingen die optreden bij opeenvolgende periodes van
seksuele receptiviteit (oestrus) waarbij de ovulatie aan het begin van de cyclus plaatsvindt
➢ Polyoestrisch – dieren met een oestrische cycli gedurende het hele jaar zoals het rund,
varken, en knaagdieren. (meerdere, gelijkmatig verdeeld)
➢ Seizoensafhankelijk polyoestrisch – dieren met een oestrische cycli gedurende een bepaalde
periode van het jaar.
o Cyclus geïnduceerd door afname van de daglengte: ‘short day breeder”; schaap, geit.
o Cyclus geïnduceerd door toename van de daglengte: ‘long day breeder’; paard
➢ Mono-oestrisch – dieren met één oestrische cyclus per jaar; hond (3 cycli per 2 jaar)
o Oestrus id bij deze dieren relatief lang, zo is de kans op ferilisatie groter
In de hypothalamus zitten kernen, groepen van neuronen die gonadotropin releasing hormones
(GnRH) (cyclus onder hormonale controle) kunnen secreteren. Rondom deze kernen zitten de
kisspeptin neuronen (regelcentrum), deze sturen de GnRH neuronen aan.
Seasonal breeders:
Het oog vergelijkt de hoeveelheid licht met
de hoeveelheid donker en stuurt deze
informatie via de suprachiasmatische
nucleus en de ganglion cervicale naar de
pijnappelklier. Deze geeft melatonine af;
weinig melatonine bij veel licht en veel bij
weinig licht. De melatonine grijpt aan op het
RFRP neuron, deze heeft connecties met
short day kiss neurons of long day kiss
neurons.
Bij lage melatonine (veel/ lang daglicht) is de
RFRP hoog. Als het RFRP neuron aangrijpt op
een short day kiss neuron, dan wordt deze
geïnhibeerd waardoor de GnRH afgifte laag
is en er geen cycliciteit optreedt. Grijpt deze
aan op een long day kiss neuron, dan wordt
deze gestimuleerd, gaat de GnRH omhoog
en treedt er cycliciteit op.
,Bij korte dagen gebeurt precies het omgekeerde.
De GnRH neuronen geven bij stimulatie GnRH af aan het
poortadersysteem in de eminentia mediana: het grensvlak
tussen de hypofyse en hypothalamus. Er worden dan tropic
releasing hormones afgegeven aan de adenohypofyse. In de
adenohypofyse zitten 2 typen gonadotropine producerende
cellen: FSH (follikelstimulerend hormoon) en de LH
(luteïniserend hormoon) producerende cellen (= basofiele
cellen). Door de pulsatiele afgifte vanGnRH wordt dan ook LH
of FSH pulsatiel afgegeven, dit gebeurt bijna 1 op 1: de GnRH
piek wordt gevolgd door een FSH/LH piek.
Hormoonprofielen:
o LH kent gedurende de cyclus een lage basale waarde
en heeft dan opeens een piek.
o FSH heeft een hogere basale waarde en volgt
hetzelfde patroon een beetje maar heeft een lagere
piek dan LH.
o GnRH regelt LH en FSH; GnRH piekt op het moment van
ovulatie, maar de LH piek is verantwoordeijk voor de
ovulatie.
o Oestrogenen hebben tevens een redelijke basale waarde,
die uiteindelijk toeneemt, nog voor de LH piek. De piek
van de oestrogenen valt samen met de LH piek.
Oestrogeen is verantwoordelijk voor de (GnRH) LH piek
en neemt na de piek weer af.
o Progesteron is voor de ovulatie redelijk hoog, neemt af en
vervolgens weer toe. De LH piek induceert dus de ovulatie
maar ook dat het ovarium meer progesteron gaat
produceren.
o In grote lijnen lopen de profielen van verschillende
diersoorten gelijk maar zitten nuances in: bij de merrie
komt de oestrogenen piek eerder dan de LH piek en bij
de hond is er een LH piek wanneer progesteron al erg aan het stijgen is.
De kisspeptin neuronen reageren op de oestrogenen. Oestrogenen is een chemische verwante
groep van vrouwelijke hormonen met dezelfde werkingswijze, zoals: oestradiol (E2), oestron (E1),
oestriol (E3). De oestrogenen komen van de groeiende follikels; zij induceren dus hun eigen ovulatie.
Daarnaast ga je door oestrogenen ook gedrag vertonen om bevruchting te krijgen.
Bij sommige diersoorten (rund) zijn er 2 centra met GnRH neuronen die anatomisch op een andere
plek liggen. Er is een tonisch (pulse)centrum en een surge (piek)centrum. In het surge centrum
zitten de kisspeptin en GnRH neuronen die voor de LH piek zorgen. In het tonisch centrum wordt
juist voortdurend GnRH afgegeven, die zorgt voor voldoende LH en FSH om de follikelontwikkeling te
stimuleren. Dit centrum draagt niet mee aan de LH piek.
Het surge centrum is al actief voor de puberteit. Het kan al reageren op oestrogenen, maar daar zijn
er nog maar heel weinig van, dus gebeurt dat nog niet.
Het tonische centrum is alleen actief na de puberteit (niet bij primaten). Het is erg gevoelig voor
inhibitie door kleine hoeveelheden oestrogenen. De remming wordt steeds minder op een gegeven
,moment door verandering van de thermostaat, totdat er zoveel oestrogenen zijn dat het centrum
‘aan’ slaat.
Puberteit:
❖ Tijdens de puberteit verkrijgen de mannetjes en vrouwtjes het vermogen tot voortplanting.
❖ Vrouwtjes hebben een tonisch en surge centrum, mannen alleen een tonisch centrum. De
mannelijke dieren verliezen het surgecentrum tijdens de embryonale ontwikkeling als gevolg
van defeminisatie van het brein door testosteron. De oestrogenen, die in tegenstelling tot
testeron over de bloed-hersen-barrière kunnen, worden in de hersenen omgezet in
testosteron. Door testosteron wordt tijdens een specifieke fase van de embryonale
ontwikkeling het surge centrum opgeruimd. Vrouwen hebben echter meer oestrogenen dan
mannen, ook al tijdens de vroege embryonale ontwikkeling. Bij hen wordt de hersenen niet
gedefeminiseert doordat er alfa-foetoproteïne aanwezig is die de oestrogenen bindt,
waardoor ze niet meer over de BHB kunnen. Bij vrouwen is er ook testosteron aanwezig,
maar in hele lage hoeveelheden.
❖ Het tonische centrum is gevoelig voor oestradiolspiegels.
❖ Het optreden van puberteit is afhankelijk van factoren als: lichaamsgewicht, ‘fatness’,
erfelijke aanleg, temperatuur, sociale invloeden, huisvesting, seizoen.
❖ Het optreden van puberteit bij vrouwelijke dieren wordt gekenmerkt door optreden van
periodieke GnRH pieken afkomstig uit het surgecentrum.
❖ De frequentie en amplitude van de GnRH afgifte door het tonisch centrum neemt tevens toe
tijdens de puberteit, waardoor de basale GnRH niveau’s toenemen.
❖
Relatie tussen FSH/LH afgifte en oestradiolspiegels
Een oestrogeen piek leidt tot een FSH
en LH piek, maar om tot een
oestrogeen piek te komen heb je
stijgende LH en FSH spiegels nodig.
In de afbeelding zijn verschillende
stadia van antrale follikelontwikkeling.
De antrale follikels zijn gevoelig voor
FSH en LH; als hiervan voldoende
aanwezig is, kunnen ze doorgroeien
naar pre-ovulatoir. De dikte van de
pijlen van FSH en LH zegt wat over de
invloed die ze uitoefenen. In de
recruitment (R) fase, de eerste fase,
zijn ze voornamelijk gevoelig voor FSH,
bij voldoende hiervan worden ze
gerekruteerd om door te groeien.
Wanneer de follikels geselecteerd
worden, selectie (S) fase, neemt de
gevoeligheid voor FSH af en neemt de
gevoeligheid voor LH toe. Daarnaast
neemt de oestradiol (E2) productie toe, want grotere
, follikels kunnen meer produceren. Er mogen altijd een aantal follikels starten van FSH, maar er is
altijd verschil in ontwikkeling en kwaliteit. Sommige follikels reageren goed op FSH door veel
receptoren, andere minder. De best groeiende follikels worden minder gevoelig voor FSH en
gevoeliger voor LH. Ze gaan tevens het hormoon inhibine produceren (grijze streepje) waardoor de
adenohypofyse minder FSH gaat afgeven. De follikels die het slechter doen en meer FSH nodig
hebben, krijgen dus minder FSH. Dit is de dominante (D) fase en is een soort van kwaliteitscontrole.
De LH productie neemt steeds meer toe en er ontstaat een piek door de hoge oestrogeenproductie.
De follikel regelt dus haar eigen ovulatie. Na ovulatie neemt FSH weer toe; er zijn geen follikels meer
die oestrogenen produceren; laatste redding
De oestrische cyclus bestaat uit 4 stadia:
❖ Pro-oestrus – periode waarin de oestradiol
spiegel gaat stijgen
❖ Oestrus – periode waarin oestrogeen
productie maximaal is
❖ Metoestrus – periode waarin oestrogeen
spiegel daalt en progesteron stijgt
❖ Dioestrus – progesteron spiegel is maximaal
De pro-oestrus en oestrus vormen samen de
folliculaire fase, waarin de antrale follikelgroei
plaatsvindt. De metoestrus en dioestrus vormen de luteale fase, met het corpus luteum.
Als de progesteron hoog is, is de gonadotropine afgifte per definitie laag. Er is dan geen
follikelontwikkeling mogelijk vanaf antraal (progesteron blok), maar wel vanaf primordiaal.
Diersoortverschillen in duur oestrische cyclus:
Processen tijdense de folliculaire fase:
➢ Afgifte gonadotrope factoren (GnRH) door hypothalamus induceert LH en FSH afgifte
➢ Initatie follikelontiwkkeling en groei van follikels onder invloed van LH en FSH
• LH is nodig voor de testeronproductie in de thecacellen. Deze liggen om de
granulosacellen.
• FSH is nodig voor productie van oestradiol uit testosteron in de granulosacellen. Dit is
nodig voor de groei van de follikels.
➢ Ontstaan van gedrag dat moet leiden tot een succesvolle dekking (reproductief gedrag)
