HCO16, de rol van inhibitie in plasticiteit in het visuele systeem
Oriëntatiegevoeligheid, aan de hand van elektrodes in de
hersenschors is achterhaald dat we cellen hebben die gevoelig
zijn voor oriëntatie. In de netvlies en thalamus zijn cellen juist
gevoelig voor punten, maar in de schors dus voor oriëntatie
van lijnen. Dit is te zien doordat de cel rechts heel sterk
reageert op een diagonale lijn, maar niet op een horizontale
lijn.
Oriëntatiekolommen & -kaart, Hubel en Wiesel
hebben ook gekeken naar de oriëntaties op
verschillende plekken in de schors. Dan zie je dat de
optimale oriëntatie steeds een klein stukje verandert
als je verder weg gaat.
Oculaire dominantie, ze hebben ook
naar oculaire dominantie gekeken.
Hiermee wordt gekeken op welk oog
cellen het sterkst reageren. Je ziet
rechts dat er cellen zijn die uitsluitend
op het contralaterale of ipsilaterale
oog reageren, maar een groot deel
reageert op beide ogen. De score die aangeeft hoeveel een cel op een bepaald oog
reageert, noemen we dus oculaire dominantie.
Oculaire dominantie kolommen, met een radioactieve
tracer die in het oog werd ingebracht, is gekeken welke
cellen op welk oog reageren. Links is het resultaat te
zien van het inbrengen van een zwarte tracer in een
van de ogen. Deze kaart noemen we de oculaire dominantiekaart. Je
hebt dus stroken van cellen die op het ene oog reageren en stroken
van cellen die op het andere oog reageren.
Experiment, in een volgend experiment hebben ze bij
een kitten een van de ogen dichtgemaakt. Deze kitten
hebben ze normaal op laten groeien. Vervolgens hebben
ze het oog weer open gemaakt en hebben ze naar de
oculaire dominantie gekeken. Je ziet dat er nog amper
cellen zijn die op het contralaterale oog reageren (deze
is dichtgemaakt). De cellen reageren dus nog amper op
het dichtgemaakte ook, terwijl daar eigenlijk niks mis
mee is. Hij is alleen een tijdje gesloten geweest. In de thalamus die tussen het netvlies
en de cortex inzit, konden ze nauwelijks een effect zien.
Dit was het eerste experiment waar een link gelegd werd tussen ervaring
en wat meetbaar is in de hersenen.
Makaak experiment, het bovenstaande experiment is ook in apen
uitgevoerd en dan krijg hetgeen dat rechts te zien is. De bovenste baan
laat de normale situatie zien waarbij de verdeling zwart en wit vrijwel
gelijk is. Bij apen zitten de ogen net als bij ons vooraan, waardoor de
hersenhelften vrijwel geen voorkeur hebben voor een bepaald oog. Na
, deprivatie zie je echter veel minder input waar de tracer in is gespoten. Dit is dan ook het oog dat
een periode is gesloten. Dit experiment is bij een jonge aap uitgevoerd.
Oculaire dominantie plasticiteit mens, er is een kind dat 4 maanden na
geboorte het zicht in 1 oog is verloren en daarna in korte tijd dood is
gegaan. Bij dit kind is na sterfte een tracer geïnjecteerd in het niet-
gedepriveerd oog en je ziet rechts de ongelijke verdeling in zwart en wit. Er
is dus een grote verschuiving opgetreden in oculaire dominantie.
Oculaire dominantie plasticiteit
volwassenen, bovenstaande
experimenten zijn allemaal in jonge
dieren uitgevoerd. Wanneer deprivatie uitgevoerd wordt bij een
volwassen kat zien we niet hetzelfde effect. Je kan zo lang
mogelijk depriveren, maar het heeft niet echt effect. Ze hebben
bij de volwassen kat namelijk het contralerale oog gedepriveerd
en dan zie je geen verschuiving naar ipsilateraal.
Gevoelige/kritische periode, oculaire dominante plasticiteit is
dus leeftijdsafhankelijk en dat heeft tot het idee geleid dat je
een gevoelige/kritische periode hebt. Enkel bij jonge dieren leidt deprivatie tot een verandering in de
hersenen (verschuiving in oculaire dominantie).
Gevoelige periode kat, rechts zie je met de zwarte balletjes
aangegeven hoe de oculaire dominantie van een kat verloopt onder
normale omstandigheden. Verder zie je verschillende deprivaties die
allemaal op een ander tijdstip beginnen. Je ziet dat bij een deprivatie
van 3 maanden geen sprake is van verschuiving in oculaire
dominantie. Tegelijkertijd zie je dat er ook niks gebeurt als je al heel
jong depriveert. De kritische periode begint dus niet meteen vanaf de
geboorte. Je hebt een begin en einde van de periode. Bij de kat ligt
het begin rond 1 maand.
Lui oog, de vraag is of de verandering in de hersenen ook effect heeft op het gedrag. Het antwoord
hierop is ja. Het gedepriveerde oog wordt lui. Het kan lang niet meer zo scherp zien als een niet-
gedepriveerde oog. In het oog zelf neem je geen veranderingen waar en de oorzaak lijkt dus echt in
de hersenen te zitten. Om veel detail te kunnen zien, heb je veel cellen nodig in de hersenschors die
het detail kunnen verwerken. Het detail komt dus wel binnen, maar je raakt het onderweg kwijt.
Dubbele deprivatie, dat deprivatie van 1 oog resulteerde in een lui oog (amblyoop) wekte de
gedachte dat je oog input nodig heeft om scherp te kunnen ‘leren’ zien. Vandaar dat ze proeven
hebben gedaan waar beide ogen gesloten werden. Als je bij kittens beide ogen sluit of ze op laat
groeien in het donker resulteert dat niet in een verschuiving in oculaire dominantie. Deze kittens
ontwikkelen ook geen amblyopie.
Competitie, het is dus belangrijk dat er competitie is tussen beide ogen. Op het moment dat het ene
oog wel informatie binnenkrijgt en het andere niet, zal de hersenschors meer gaan reageren op het
oog waarvan informatie binnenkomt.
Herstellen amblyopie, vervolgens kwam de vraag naar voren
of de effecten van monoculaire deprivatie verholpen konden
worden door het sluiten van het dominante oog. Blakemore
& Sluyters hebben eerst een dier amblyoop gemaakt om
vervolgens te kijken of ze dit konden herstellen. Als je een
oog sluit en na een tijd omgekeerde deprivatie uitvoert, kan
je de oculaire dominantie weer herstellen. Het is hierbij wel
belangrijk dat de omgekeerde deprivatie nog in de gevoelige
periode plaatsvindt. Vandaar dat je alleen kinderen ziet lopen met een sticker op het oog.
Model gevoelige periode, oculaire dominantie plasticiteit werkt dus alleen in de kritische periode.
Hiermee is het een goed model voor gevoelige perioden in ervarings-afhankelijke plasticiteit. Denk
Oriëntatiegevoeligheid, aan de hand van elektrodes in de
hersenschors is achterhaald dat we cellen hebben die gevoelig
zijn voor oriëntatie. In de netvlies en thalamus zijn cellen juist
gevoelig voor punten, maar in de schors dus voor oriëntatie
van lijnen. Dit is te zien doordat de cel rechts heel sterk
reageert op een diagonale lijn, maar niet op een horizontale
lijn.
Oriëntatiekolommen & -kaart, Hubel en Wiesel
hebben ook gekeken naar de oriëntaties op
verschillende plekken in de schors. Dan zie je dat de
optimale oriëntatie steeds een klein stukje verandert
als je verder weg gaat.
Oculaire dominantie, ze hebben ook
naar oculaire dominantie gekeken.
Hiermee wordt gekeken op welk oog
cellen het sterkst reageren. Je ziet
rechts dat er cellen zijn die uitsluitend
op het contralaterale of ipsilaterale
oog reageren, maar een groot deel
reageert op beide ogen. De score die aangeeft hoeveel een cel op een bepaald oog
reageert, noemen we dus oculaire dominantie.
Oculaire dominantie kolommen, met een radioactieve
tracer die in het oog werd ingebracht, is gekeken welke
cellen op welk oog reageren. Links is het resultaat te
zien van het inbrengen van een zwarte tracer in een
van de ogen. Deze kaart noemen we de oculaire dominantiekaart. Je
hebt dus stroken van cellen die op het ene oog reageren en stroken
van cellen die op het andere oog reageren.
Experiment, in een volgend experiment hebben ze bij
een kitten een van de ogen dichtgemaakt. Deze kitten
hebben ze normaal op laten groeien. Vervolgens hebben
ze het oog weer open gemaakt en hebben ze naar de
oculaire dominantie gekeken. Je ziet dat er nog amper
cellen zijn die op het contralaterale oog reageren (deze
is dichtgemaakt). De cellen reageren dus nog amper op
het dichtgemaakte ook, terwijl daar eigenlijk niks mis
mee is. Hij is alleen een tijdje gesloten geweest. In de thalamus die tussen het netvlies
en de cortex inzit, konden ze nauwelijks een effect zien.
Dit was het eerste experiment waar een link gelegd werd tussen ervaring
en wat meetbaar is in de hersenen.
Makaak experiment, het bovenstaande experiment is ook in apen
uitgevoerd en dan krijg hetgeen dat rechts te zien is. De bovenste baan
laat de normale situatie zien waarbij de verdeling zwart en wit vrijwel
gelijk is. Bij apen zitten de ogen net als bij ons vooraan, waardoor de
hersenhelften vrijwel geen voorkeur hebben voor een bepaald oog. Na
, deprivatie zie je echter veel minder input waar de tracer in is gespoten. Dit is dan ook het oog dat
een periode is gesloten. Dit experiment is bij een jonge aap uitgevoerd.
Oculaire dominantie plasticiteit mens, er is een kind dat 4 maanden na
geboorte het zicht in 1 oog is verloren en daarna in korte tijd dood is
gegaan. Bij dit kind is na sterfte een tracer geïnjecteerd in het niet-
gedepriveerd oog en je ziet rechts de ongelijke verdeling in zwart en wit. Er
is dus een grote verschuiving opgetreden in oculaire dominantie.
Oculaire dominantie plasticiteit
volwassenen, bovenstaande
experimenten zijn allemaal in jonge
dieren uitgevoerd. Wanneer deprivatie uitgevoerd wordt bij een
volwassen kat zien we niet hetzelfde effect. Je kan zo lang
mogelijk depriveren, maar het heeft niet echt effect. Ze hebben
bij de volwassen kat namelijk het contralerale oog gedepriveerd
en dan zie je geen verschuiving naar ipsilateraal.
Gevoelige/kritische periode, oculaire dominante plasticiteit is
dus leeftijdsafhankelijk en dat heeft tot het idee geleid dat je
een gevoelige/kritische periode hebt. Enkel bij jonge dieren leidt deprivatie tot een verandering in de
hersenen (verschuiving in oculaire dominantie).
Gevoelige periode kat, rechts zie je met de zwarte balletjes
aangegeven hoe de oculaire dominantie van een kat verloopt onder
normale omstandigheden. Verder zie je verschillende deprivaties die
allemaal op een ander tijdstip beginnen. Je ziet dat bij een deprivatie
van 3 maanden geen sprake is van verschuiving in oculaire
dominantie. Tegelijkertijd zie je dat er ook niks gebeurt als je al heel
jong depriveert. De kritische periode begint dus niet meteen vanaf de
geboorte. Je hebt een begin en einde van de periode. Bij de kat ligt
het begin rond 1 maand.
Lui oog, de vraag is of de verandering in de hersenen ook effect heeft op het gedrag. Het antwoord
hierop is ja. Het gedepriveerde oog wordt lui. Het kan lang niet meer zo scherp zien als een niet-
gedepriveerde oog. In het oog zelf neem je geen veranderingen waar en de oorzaak lijkt dus echt in
de hersenen te zitten. Om veel detail te kunnen zien, heb je veel cellen nodig in de hersenschors die
het detail kunnen verwerken. Het detail komt dus wel binnen, maar je raakt het onderweg kwijt.
Dubbele deprivatie, dat deprivatie van 1 oog resulteerde in een lui oog (amblyoop) wekte de
gedachte dat je oog input nodig heeft om scherp te kunnen ‘leren’ zien. Vandaar dat ze proeven
hebben gedaan waar beide ogen gesloten werden. Als je bij kittens beide ogen sluit of ze op laat
groeien in het donker resulteert dat niet in een verschuiving in oculaire dominantie. Deze kittens
ontwikkelen ook geen amblyopie.
Competitie, het is dus belangrijk dat er competitie is tussen beide ogen. Op het moment dat het ene
oog wel informatie binnenkrijgt en het andere niet, zal de hersenschors meer gaan reageren op het
oog waarvan informatie binnenkomt.
Herstellen amblyopie, vervolgens kwam de vraag naar voren
of de effecten van monoculaire deprivatie verholpen konden
worden door het sluiten van het dominante oog. Blakemore
& Sluyters hebben eerst een dier amblyoop gemaakt om
vervolgens te kijken of ze dit konden herstellen. Als je een
oog sluit en na een tijd omgekeerde deprivatie uitvoert, kan
je de oculaire dominantie weer herstellen. Het is hierbij wel
belangrijk dat de omgekeerde deprivatie nog in de gevoelige
periode plaatsvindt. Vandaar dat je alleen kinderen ziet lopen met een sticker op het oog.
Model gevoelige periode, oculaire dominantie plasticiteit werkt dus alleen in de kritische periode.
Hiermee is het een goed model voor gevoelige perioden in ervarings-afhankelijke plasticiteit. Denk
