H2 Ontwikkeling Drosophila
De anteriore zijde is te herkennen aan de micropyle waar sperma doorheen gaat.
Syncitieel blastoderm naar celullair blastoderm → 1 membraan met veel kernen pas
daarna membranen om de kernen. Doordat een syncitium gevormd wordt kan in die periode
gemakkelijk eiwitten van de ene kern naar de andere gaan.
Positionele informatie doordat in het syncitieel blastoderm een signaal wordt gegeven wat
gelijk verdeeld door de hele cel, het is immers maar één cel.
Morphogen gradiënt in het begin vooral transcriptiefactoren.
oolplasma ( toekomstige geslachtscellen). Deze cellen
posterior is vroeg ontwikkeling van p
komen terecht buiten het blastoderm.
Alle cellen van het cellulair blastoderm vormen de
drie kiemlagen. Gastrulatie begint wanneer het
toekomstige mesoderm ventraal invagineert. Dit
vormt eerst de ventral furrow en daarna een buis.
De mesoderm cellen verlaten vervolgens de buis.
De darmen vormen door twee invaginaties
anterior en posterior die later fuseren.
Amnioserosa = extra-embryonale structuur
Zenuwkoord ligt in insecten, zelfde kant als mond,
ventraal.
Tijdens gastrulatie is er ook een germ-band
extensie wat er voor zorgt dat het posteriore deel
naar de dorsale kant schuift. Rond deze tijd ook parasegmenten zichtbaar die later de
segmenten vormen.
Acron: pre-oral region
Telson: terminal abdominal segment
,Eiwit synthese start pas na de bevruchting behalve:
● anterior-posterior as vastgelegd door:
1. Maternele genen
2. Gap genen. Zygotische genen
3. Pair-rule genen
4. Segmentatie / segment polariteit genen
Daarna 5. de selector genen die zorgen voor
identiteit cellen; zijn zijn homeobox genen.
15 decapenta/imaginal disks van ongeveer 40 cellen
vormen later volwassen structuren.
① Maternele genen:
1) anterior
- Bicoid ~tcf
- hunchback ~tcf
2) posterior
- Nanos ~translatie regulator
- caudal ~tcf
- Oskar; verantwoordelijk voor inductie poolplasma
3) beide terminale regios
- Torso
Bicoid mRNA anterior in onbevruchte eicel. Na bevruchting wordt het mRNA
getranscribeerd naar eiwit en diffundeert het om een concentratie gradiënt A-P te vormen.
Bicoid eiwit is een transcriptiefactor dus gaat de kern in en activeert zygotische genen.
Heeft kleine halfwaarde tijd zodat het niet het postieure deel bereikt.
Bicoid ⇄ caudal
Caudal uniform verveeld.
Hoog Bicoid anterior. Homeodomein Bicoid bindt aan 3’ UTR van caudal, Bicoid binding
region → BBR. Zorgt ervoor dat er geen ribosoom kan binden aan de capstructuur. Cap
binding protein d4EHP is hier ook voor nodig. Caudal zorgt voor posteriore structuren.
Nanos mRNA posterior in onbevruchte eicel. Na bevruchting wordt het pas getranscribeerd
en zorgt ook voor een gradiënt A-P. Anders dan Bicoid is Nanos geen transcriptie factor en
werkt niet als een direct morfogen. Maar →
Nanos ⇄ hunchback
Hunchback uniform verdeeld. Transcriptie geactiveerd door Bicoid.
Hoge Nanos posterior, deze remt hunchback translatie daar. Dit doet Nanos door aan het
mRNA te binden (Zn-finger) samen met een ander eiwit; P umilio. Hunchback zorgt voor
anteriore structuren.
,Torso:
Trunk is ligand van torso receptor. Torso na bevruchting getransleerd tot tyrosine-kinase
receptor dat in het (gehele) plasmamembraan gaat zitten. Meer receptoren dan ligand want
trunk moet niet diffunderen naar anterior. Daardoor waarschijnlijk ook een korte halfwaarde
tijd. Trunk wordt gemaakt door de nurse cellen en in de terminale perivitelline ruimte
gebracht tijdens oocyt ontwikkeling. Alleen activatie terminaal.
● Dorsaal-ventraal as
- Inactief Spätzle door gehele perivitelline ruimte en de receptor T oll over de hele
plasmamembraan.
- Pipe gen dat alleen in de ventrale follikel cellen zit klieft ligand Spätzle waardoor deze
actief wordt.
- Cactus houdt Dorsal vast en zorgt dat het niet de kern in kan gaan. Activatie van Toll door
Spätzle zorgt voor degradatie van C actus. Ventrale kant gaat Dorsal de kern in.
- Transcriptiefactor Dorsal zorgt dan voor activatie van ventrale genen.
- Als Dorsal niet aanwezig is gedorsaliseerd embryo.
Hoe is de polariteit tijdens oogenese geïnduceerd?
Stamcellen in germarium. Na 4 mitoses een egg chamber met 1 oocyte en 15 nurse cellen
die eitwitten en mRNA leveren.
- De ouder egg chamber zendt een signaal naar zijn anteriore follikel cellen. De nurse cellen
produceren een ligand Delta. De receptor N otch zitten alleen in de anteriore follikel cellen.
- Deze cellen worden polaire follikel cellen en scheiden het signaal molecuul U npaired u it.
- Unpaired zorgt na binding met JAK-STAT pathway voor inductie van de stengel.
- Stengel cellen zorgen voor meer cadherine waardoor de oocyt verplaatst naar posteriore
kant. De oocyt zit het verste van de Delta.
- Contact met de posteriore follikelcellen die ook Unpaired uitscheiden. In de oocyte zelf
wordt Gurken getransleerd.
- Follikel cellen die Unpaired en Gurken signaal hebben vormen posteriore polaire cellen.
- Als Gurken aan de receptor T orpedo b
indt wordt er een signaal naar het oocyt gestuurd
wat zorgt voor heroriëntatie van het cytoskelet.
Heroriëntatie is nodig voor het goed plaatsen van materneel mRNA. Bicoid wordt naar
negatieve anteriore pool gebracht en oskar naar positieve posteriore pool. Waar Oskar is zal
nanos ook ophopen. Asters zorgen ervoor dat de oocyt kern dorsaal verplaatst. Hier zal
Gurken zich ook ophopen wat zorgt voor specificatie dorsale follikel cellen.
, Van dorsaal naar ventraal door Dorsal gradiënt ontstaan van:
Amnioserosa
Dorsaal ectoderm → dorsaal epidermis
Ventraal ectoderm → ventraal epidermis en neuraal weefsel
Mesoderm
(endoderm zit aan de uiteindes)
De target genen van Dorsal hebben verschillende affiniteit voor het Dorsal eiwit. Ook
verschilt het in of Dorsal activerend of onderdrukkend werkt. Andere transcriptiefactoren
handelen ook in combinatie met Dorsal.
- Mesoderm
Meest ventraal lage affiniteit voor Dorsal. Hier dus alleen effect als Dorsal concentratie erg
hoog is. → activeert Twist en s nail die een rol spelen bij het vermogen van cellen om te
migreren en initieert gastrulatie. Genen ventraal hebben ook een binding site voor Twist die
de productie versterkt.
- Mesectoderm
Expressie van single-minded. Hoge affiniteit voor Dorsal.
- Neurectoderm
Hoge affiniteit voor Dorsal. Expressie van Rhomboid g en. Rhomboid heeft sites waar Snail
ook aan kan binden en zorgt voor repressie.
→ activeert Sog (short gastrulation) wat dpp bindt en inhibeert
- Dorsaal ectoderm
Dorsaal waar geen Dorsal is kunnen de genen waar Dorsal als repressor werkt actief
worden. → DPP
→ Tolloid dat Sog klieft
→ Zerknüllt (Meest doorsaal voor amnioserosa)
Hoog DPP en laag Dorsal zorgt voor ontwikkeling dorsale structuren. DPP piek door Sog en
Tolloid.
De anteriore zijde is te herkennen aan de micropyle waar sperma doorheen gaat.
Syncitieel blastoderm naar celullair blastoderm → 1 membraan met veel kernen pas
daarna membranen om de kernen. Doordat een syncitium gevormd wordt kan in die periode
gemakkelijk eiwitten van de ene kern naar de andere gaan.
Positionele informatie doordat in het syncitieel blastoderm een signaal wordt gegeven wat
gelijk verdeeld door de hele cel, het is immers maar één cel.
Morphogen gradiënt in het begin vooral transcriptiefactoren.
oolplasma ( toekomstige geslachtscellen). Deze cellen
posterior is vroeg ontwikkeling van p
komen terecht buiten het blastoderm.
Alle cellen van het cellulair blastoderm vormen de
drie kiemlagen. Gastrulatie begint wanneer het
toekomstige mesoderm ventraal invagineert. Dit
vormt eerst de ventral furrow en daarna een buis.
De mesoderm cellen verlaten vervolgens de buis.
De darmen vormen door twee invaginaties
anterior en posterior die later fuseren.
Amnioserosa = extra-embryonale structuur
Zenuwkoord ligt in insecten, zelfde kant als mond,
ventraal.
Tijdens gastrulatie is er ook een germ-band
extensie wat er voor zorgt dat het posteriore deel
naar de dorsale kant schuift. Rond deze tijd ook parasegmenten zichtbaar die later de
segmenten vormen.
Acron: pre-oral region
Telson: terminal abdominal segment
,Eiwit synthese start pas na de bevruchting behalve:
● anterior-posterior as vastgelegd door:
1. Maternele genen
2. Gap genen. Zygotische genen
3. Pair-rule genen
4. Segmentatie / segment polariteit genen
Daarna 5. de selector genen die zorgen voor
identiteit cellen; zijn zijn homeobox genen.
15 decapenta/imaginal disks van ongeveer 40 cellen
vormen later volwassen structuren.
① Maternele genen:
1) anterior
- Bicoid ~tcf
- hunchback ~tcf
2) posterior
- Nanos ~translatie regulator
- caudal ~tcf
- Oskar; verantwoordelijk voor inductie poolplasma
3) beide terminale regios
- Torso
Bicoid mRNA anterior in onbevruchte eicel. Na bevruchting wordt het mRNA
getranscribeerd naar eiwit en diffundeert het om een concentratie gradiënt A-P te vormen.
Bicoid eiwit is een transcriptiefactor dus gaat de kern in en activeert zygotische genen.
Heeft kleine halfwaarde tijd zodat het niet het postieure deel bereikt.
Bicoid ⇄ caudal
Caudal uniform verveeld.
Hoog Bicoid anterior. Homeodomein Bicoid bindt aan 3’ UTR van caudal, Bicoid binding
region → BBR. Zorgt ervoor dat er geen ribosoom kan binden aan de capstructuur. Cap
binding protein d4EHP is hier ook voor nodig. Caudal zorgt voor posteriore structuren.
Nanos mRNA posterior in onbevruchte eicel. Na bevruchting wordt het pas getranscribeerd
en zorgt ook voor een gradiënt A-P. Anders dan Bicoid is Nanos geen transcriptie factor en
werkt niet als een direct morfogen. Maar →
Nanos ⇄ hunchback
Hunchback uniform verdeeld. Transcriptie geactiveerd door Bicoid.
Hoge Nanos posterior, deze remt hunchback translatie daar. Dit doet Nanos door aan het
mRNA te binden (Zn-finger) samen met een ander eiwit; P umilio. Hunchback zorgt voor
anteriore structuren.
,Torso:
Trunk is ligand van torso receptor. Torso na bevruchting getransleerd tot tyrosine-kinase
receptor dat in het (gehele) plasmamembraan gaat zitten. Meer receptoren dan ligand want
trunk moet niet diffunderen naar anterior. Daardoor waarschijnlijk ook een korte halfwaarde
tijd. Trunk wordt gemaakt door de nurse cellen en in de terminale perivitelline ruimte
gebracht tijdens oocyt ontwikkeling. Alleen activatie terminaal.
● Dorsaal-ventraal as
- Inactief Spätzle door gehele perivitelline ruimte en de receptor T oll over de hele
plasmamembraan.
- Pipe gen dat alleen in de ventrale follikel cellen zit klieft ligand Spätzle waardoor deze
actief wordt.
- Cactus houdt Dorsal vast en zorgt dat het niet de kern in kan gaan. Activatie van Toll door
Spätzle zorgt voor degradatie van C actus. Ventrale kant gaat Dorsal de kern in.
- Transcriptiefactor Dorsal zorgt dan voor activatie van ventrale genen.
- Als Dorsal niet aanwezig is gedorsaliseerd embryo.
Hoe is de polariteit tijdens oogenese geïnduceerd?
Stamcellen in germarium. Na 4 mitoses een egg chamber met 1 oocyte en 15 nurse cellen
die eitwitten en mRNA leveren.
- De ouder egg chamber zendt een signaal naar zijn anteriore follikel cellen. De nurse cellen
produceren een ligand Delta. De receptor N otch zitten alleen in de anteriore follikel cellen.
- Deze cellen worden polaire follikel cellen en scheiden het signaal molecuul U npaired u it.
- Unpaired zorgt na binding met JAK-STAT pathway voor inductie van de stengel.
- Stengel cellen zorgen voor meer cadherine waardoor de oocyt verplaatst naar posteriore
kant. De oocyt zit het verste van de Delta.
- Contact met de posteriore follikelcellen die ook Unpaired uitscheiden. In de oocyte zelf
wordt Gurken getransleerd.
- Follikel cellen die Unpaired en Gurken signaal hebben vormen posteriore polaire cellen.
- Als Gurken aan de receptor T orpedo b
indt wordt er een signaal naar het oocyt gestuurd
wat zorgt voor heroriëntatie van het cytoskelet.
Heroriëntatie is nodig voor het goed plaatsen van materneel mRNA. Bicoid wordt naar
negatieve anteriore pool gebracht en oskar naar positieve posteriore pool. Waar Oskar is zal
nanos ook ophopen. Asters zorgen ervoor dat de oocyt kern dorsaal verplaatst. Hier zal
Gurken zich ook ophopen wat zorgt voor specificatie dorsale follikel cellen.
, Van dorsaal naar ventraal door Dorsal gradiënt ontstaan van:
Amnioserosa
Dorsaal ectoderm → dorsaal epidermis
Ventraal ectoderm → ventraal epidermis en neuraal weefsel
Mesoderm
(endoderm zit aan de uiteindes)
De target genen van Dorsal hebben verschillende affiniteit voor het Dorsal eiwit. Ook
verschilt het in of Dorsal activerend of onderdrukkend werkt. Andere transcriptiefactoren
handelen ook in combinatie met Dorsal.
- Mesoderm
Meest ventraal lage affiniteit voor Dorsal. Hier dus alleen effect als Dorsal concentratie erg
hoog is. → activeert Twist en s nail die een rol spelen bij het vermogen van cellen om te
migreren en initieert gastrulatie. Genen ventraal hebben ook een binding site voor Twist die
de productie versterkt.
- Mesectoderm
Expressie van single-minded. Hoge affiniteit voor Dorsal.
- Neurectoderm
Hoge affiniteit voor Dorsal. Expressie van Rhomboid g en. Rhomboid heeft sites waar Snail
ook aan kan binden en zorgt voor repressie.
→ activeert Sog (short gastrulation) wat dpp bindt en inhibeert
- Dorsaal ectoderm
Dorsaal waar geen Dorsal is kunnen de genen waar Dorsal als repressor werkt actief
worden. → DPP
→ Tolloid dat Sog klieft
→ Zerknüllt (Meest doorsaal voor amnioserosa)
Hoog DPP en laag Dorsal zorgt voor ontwikkeling dorsale structuren. DPP piek door Sog en
Tolloid.
