He1senberg Samenvatting Universiteit Gent
Plantenfysiologie
(C000227)
Academiejaar: 2022-2023
Lesgevers: D. Van Der Straeten & T. Depaepe
,Plantontwikkeling: van zaad tot plant 03
Transportfysiologie 12
Fotosynthese 28
Respiratie 42
Stikstofassimilatie 46
Fotomorfogenese 51
Bloeiinductie 62
Auxinen 70
Gibberellinen 79
Cytokininen 84
Ethyleen 89
Abscissinezuur 94
Brassinosteroïden 98
Referenties
› Figurenbundel
› Tekstbundel
› 978-1605352558
› 978-0470870112
2
, Hoofdstuk 1
Plantontwikkeling: van zaad tot plant
Levenscyclus van Angiospermen
Angiospermen zijn bedektzadige, bloeiende planten
Seksuele reproductie
➢ Embryo-ontwikkeling
▪ In elke ovule zit een megasporocyt (2n), deze ondergaat meiose.
▪ Drie van de gevormde megasporen (n) worden afgebroken
▪ De overblijver ondergaat drie rondes van mitose en vormen de vrouwelijke gametofyt,
bestaande uit:
• Drie aan de ene pool
• Eén centraal
Met twee nuclei (=polaire nuclei)
• Drie aan de andere pool
Eicel
Twee synergiden
▪ Enkel de eicel en de polaire nuclei worden bewaard, alle andere worden afgebroken.
➢ Zaadontwikkeling
▪ Ieder microsporangium in de helmknop van een meeldraad bevat vele microsporocyten
(2n)
▪ Deze ondergaan een meiose tot vier microsporen (n)
▪ Door mitose ontwikkelen ze zich tot een pollenkorrel (n), bestaande uit
• Buiscel
Wanneer de pollenkorrel op een compatibele stigma valt, vormt zijn buiscel een
pollenbuis doorheen de stijl tot in het ovarium. (=mature mannelijke gametofyt)
• Generatieve cel
Deelt tot twee onbeweeglijke spermacellen
➢ Verantwoordelijk voor dubbele bevruchting (enkel bloeiende planten)
3
, ➢ Dubbele bevruchting
▪ Één spermacel versmelt met eicel tot zygote waaruit, door mitosen, een embryo vormt
▪ Het ander fusioneert met de twee polaire nuclei (n) van de centrale cel in de embryozak,
om een triploïde cel (3n) te vormen waaruit het endosperm ontwikkelt
• Voedselreserve voor embryo
• Soms deel van het zaad, soms al opgebruikt voor voltooiing zaadontwikkeling
➢ Zaad- en embryo-ontwikkeling gebeuren parallel en zullen dormant worden waardoor ze
lange perioden van ongunstige omstandigheden kunnen overbruggen
Het bouwplan: van embryo tot volwassen plant
Elke plantencel omgeven door een rigide celwand <-> dier
Celmigraties zijn onmogelijk doordat celwand van naburige cellen aan elkaar hangen d.m.v. een
middenlamel bestaande uit pectine.
Bouwplan is dus enkel afhankelijk van celdeling en cel elongatie
Embryogenese
Twee basale ontwikkelingspatronen
➢ De apicaal-basale as
▪ De lange gepolariseerde as van scheut-naar wortel apicaal meristeem
➢ Het radiale patroon in stengels en wortels
▪ In Arabidopsis, drie concentrische ringen
• Epidermis
• Cortex
• Vasculaire cilinder/stele (met endodermis, xyleem en floëem)
4
,Stadia
Pro-embryo (1-4 cellig)
➢ zygote neemt in 3-voud toe in lengte, waarbij de basale helft de grote vacuole bevat
➢ Assymetrische deling van zygote met vorming apicale cel (axiale polariteit wordt ingesteld)
Globulair (vanaf octant (achtcellig))
➢ Chalaze of groeipool bovenaan, vanuit apicale cel
➢ Legt primaire meristemen vast die actief worden na kieming (apicaal meristeem)
▪ Protoderm
• Vormt epidermis
▪ Grondmeristeem
• Vormt grondweefsels; parenchym, collenchym, sclerenchym)
▪ Procambium
• Vormt xyleem en primair floëem
➢ Vorming hypofyse (later columella en rustig centrum in wortel)
➢ Verankering aan micropyle (plaats in ovule waar pollenbuis binnenkwam) met suspensor
onderaan.
Hart (“transition” op onderstaande figuur)
➢ Ontstaan van bilaterale symmetrie
Torpedo (“late heart” op onderstaande figuur)
➢ Celverlenging van de cotylen
➢ Embryo-as krijgt vaak een kromming
Matuur embryo
➢ Door groei embryo, verpulvering suspensorcellen
➢ Kiemblaadjes / cotylen (Één of twee naargelang het een mono- of dicotyle soort betreft)
5
,Van embryo tot volwassen plant
Meristemen
Apicale (primaire) meristemen
➢ Ontstaan embryonair (zie eerder)
➢ Worteltop
➢ Scheuttop (SAM)
➢ Okselknoppen voor vorming zijscheuten
Secundaire meristemen
➢ Ontstaan post-embryonair
➢ Axillair
▪ Zijtakken
➢ Inflorescentie
▪ Schutbladen (Bracteëen) in de okselknopen
• Bloemmeristeem in die hun oksel
➢ Intercalair
➢ Lateraal
▪ Vasculair cambium
• Secundair xyleem (hout) en floëem
▪ Kurk cambium
• Peridermweefsel (kurk)
Wanneer stamcellen delen zal de ene dochtercel
voorbestemd zijn voor een bepaald
ontwikkelingsprogramma (dus differentiëren), terwijl
de andere dochter stamcel blijft
Meristemen zijn populaties van isodiametrische cellen
met embryonair karakter
Vegetatieve meristemen dragen de capaciteit tot
oneindige voortplanting
Nomenclatuur
Periclinale deling
Anticlinale deling
6
,Vorming van de scheut
Het scheut apicaal meristeem (SAM)
➢ Samen met bladprimordia vormt het de scheut-apex
➢ Activiteit is seizoensgebonden
➢ Tunica-corpus organisatie
▪ L1 (tunica)
• Één of twee cellagen
• Anticlinale deling > oppervlaktegroei
• > protoderm > epidermis
▪ L2 & L3 (corpus)
• Anti- en periclinaal > volumegroei
• > Perifeer meristeem > vasculair weefsel > deel van grondmeristeem > cortex
• > mergmeristeem > rest van grondmeristeem > merg + vasculaire cylinder
➢ Centrale (moedercel) zone
▪ Quiescent, weinig delingen
➢ Perifere zone
▪ Zeer mitotische actief
Lengtegroei van de stengel door
➢ Groei van internodia (stuk stengel tussen twee knopen/nodia)
➢ Soms verspreid over het internodium, soms sterk gelocaliseerd (=intercalair meristeem)
Primaire verdikking van de stengel door
➢ Periclinale delingen en celexpansie in radiale zin
7
,De wortel
Ontwikkelt vanaf het distale einde
Vier ontwikkelingszones
➢ Maturatie of differentiatiezone
▪ Geen deling, noch elongatie meer
▪ Wortelharen – differentiëring tussen haarcel
en niet-haarcel
➢ Elongatiezone
▪ Celstrekking
▪ Naarmate de cellen verder verwijderd zijn
van het meristeem, zal de delingsactiviteit to
nul zakken
➢ Wortelmeristeem
▪ Gedeelte is quiescent centrum, waar heel
weinig deling is.
▪ Omliggende stamcellen – gevormd uit stille
centrum – delen vaker.
▪ Clonale cellijnen door anticlinale delingen
➢ Wortelmuts / Calyptra
▪ Beschermt apicaal meristeem
▪ Bevat collomella cellen (gravitatieperceptie)
▪ Sommige cellen differentiëren om
slijmachtige substanties af te scheiden
(mucopolysacchariden) die penetratie
doorheen substraat vergemakkelijken
8
,Weefsel- en celtypes
Dermaal weefsel
➢ Gevormd uit protoderm (zie eerder)
➢ Epidermis (primaire groei)
▪ Parenchym
• Fotosynthese, respiratie, geleiding, wondheling, regeneratie
• polyhedraal
▪ Stomata
• Gasuitwisseling met de omgeving
• Twee sluitcellen, subsidiaire cellen en substomatale caviteit
▪ Trichomen (wortelharen)
• Op wortel: opname van water en mineralen (oppervlaktevergroting)
• Op blad/stengel: zoutsecretie of defensie (klierharen)
➢ Periderm (secundaire groei)
▪ Bast/kurk
Grondweefsel
➢ Gevormd uit grondmeristeem (zie eerder)
➢ Parenchym
➢ Collenchym
▪ Dikwandige doch flexibele cellen die als steun dienen voor de plant
▪ ~strengen in selder
➢ Sclerenchym
▪ Harde vezelachtige cellen, soms vertakt die als
steun dienen voor de plant
▪ ~notendop
Vasculair weefsel
➢ Gevormd uit procambium (zie eerder)
➢ Xyleem
▪ Sapstroom (water & nutriënten) van wortel naar
scheut
▪ Dood bij maturiteit
▪ Tracheïden (houtvatleden)
▪ Tracheeën (houtvaten)
• Ontstaan door fusie van tracheïden
• Desintegratie van tonoplast en kernwand
▪ Xyleemparenchym (levend)
• opslag
➢ Floeëm
▪ Voornamelijk neerwaartse sapstroom
▪ Levend bij maturiteit
▪ Zeefvaten
• Gevormd door perforatie van dwarswand (zeefplaat)
• Geen nucleus meer
• Sterke accumulatie P-eiwit
▪ Zustercellen
• Bevatten wel nog nucleus
• Staan via plasmodesmate (zie verder) in contact met
zeefcel
▪ Floeëmprenchym
• opslag
9
, De plantencel : subcellulaire componenten
Opvallende verschillen met dierlijke cellen
Celwanden (apoplast)
Primaire celwand
➢ Cellulose
➢ Hemi-cellulose
▪ Xylose, galactose en fucose zijketens op de cellulose ruggegraat
▪ Zorgt voor denser netwerk
➢ Pectine
▪ Galacturonzuurketens met rhamnose vertakkingen
▪ Ca2+ (aangetrokken door negatieve lading van het zuur)
▪ Gehydrateerd
➢ Proteïnen
▪ Gly, Pro, hyP-rijk
▪ Vb. Extensines, lectines (zie verder)
Secundaire celwand
➢ Dikker en sterker, en worden afgezet als de celgroei (bijna) is voltooid
➢ Tussen primaire wand en plasmamembraan
➢ Vooral in steun- en geleidingsweefsels
➢ Ligninen
➢ Cellulose
➢ Hemi-cellulose
Middenlamel
➢ Lijmstof bestaande uit pectine
10
Plantenfysiologie
(C000227)
Academiejaar: 2022-2023
Lesgevers: D. Van Der Straeten & T. Depaepe
,Plantontwikkeling: van zaad tot plant 03
Transportfysiologie 12
Fotosynthese 28
Respiratie 42
Stikstofassimilatie 46
Fotomorfogenese 51
Bloeiinductie 62
Auxinen 70
Gibberellinen 79
Cytokininen 84
Ethyleen 89
Abscissinezuur 94
Brassinosteroïden 98
Referenties
› Figurenbundel
› Tekstbundel
› 978-1605352558
› 978-0470870112
2
, Hoofdstuk 1
Plantontwikkeling: van zaad tot plant
Levenscyclus van Angiospermen
Angiospermen zijn bedektzadige, bloeiende planten
Seksuele reproductie
➢ Embryo-ontwikkeling
▪ In elke ovule zit een megasporocyt (2n), deze ondergaat meiose.
▪ Drie van de gevormde megasporen (n) worden afgebroken
▪ De overblijver ondergaat drie rondes van mitose en vormen de vrouwelijke gametofyt,
bestaande uit:
• Drie aan de ene pool
• Eén centraal
Met twee nuclei (=polaire nuclei)
• Drie aan de andere pool
Eicel
Twee synergiden
▪ Enkel de eicel en de polaire nuclei worden bewaard, alle andere worden afgebroken.
➢ Zaadontwikkeling
▪ Ieder microsporangium in de helmknop van een meeldraad bevat vele microsporocyten
(2n)
▪ Deze ondergaan een meiose tot vier microsporen (n)
▪ Door mitose ontwikkelen ze zich tot een pollenkorrel (n), bestaande uit
• Buiscel
Wanneer de pollenkorrel op een compatibele stigma valt, vormt zijn buiscel een
pollenbuis doorheen de stijl tot in het ovarium. (=mature mannelijke gametofyt)
• Generatieve cel
Deelt tot twee onbeweeglijke spermacellen
➢ Verantwoordelijk voor dubbele bevruchting (enkel bloeiende planten)
3
, ➢ Dubbele bevruchting
▪ Één spermacel versmelt met eicel tot zygote waaruit, door mitosen, een embryo vormt
▪ Het ander fusioneert met de twee polaire nuclei (n) van de centrale cel in de embryozak,
om een triploïde cel (3n) te vormen waaruit het endosperm ontwikkelt
• Voedselreserve voor embryo
• Soms deel van het zaad, soms al opgebruikt voor voltooiing zaadontwikkeling
➢ Zaad- en embryo-ontwikkeling gebeuren parallel en zullen dormant worden waardoor ze
lange perioden van ongunstige omstandigheden kunnen overbruggen
Het bouwplan: van embryo tot volwassen plant
Elke plantencel omgeven door een rigide celwand <-> dier
Celmigraties zijn onmogelijk doordat celwand van naburige cellen aan elkaar hangen d.m.v. een
middenlamel bestaande uit pectine.
Bouwplan is dus enkel afhankelijk van celdeling en cel elongatie
Embryogenese
Twee basale ontwikkelingspatronen
➢ De apicaal-basale as
▪ De lange gepolariseerde as van scheut-naar wortel apicaal meristeem
➢ Het radiale patroon in stengels en wortels
▪ In Arabidopsis, drie concentrische ringen
• Epidermis
• Cortex
• Vasculaire cilinder/stele (met endodermis, xyleem en floëem)
4
,Stadia
Pro-embryo (1-4 cellig)
➢ zygote neemt in 3-voud toe in lengte, waarbij de basale helft de grote vacuole bevat
➢ Assymetrische deling van zygote met vorming apicale cel (axiale polariteit wordt ingesteld)
Globulair (vanaf octant (achtcellig))
➢ Chalaze of groeipool bovenaan, vanuit apicale cel
➢ Legt primaire meristemen vast die actief worden na kieming (apicaal meristeem)
▪ Protoderm
• Vormt epidermis
▪ Grondmeristeem
• Vormt grondweefsels; parenchym, collenchym, sclerenchym)
▪ Procambium
• Vormt xyleem en primair floëem
➢ Vorming hypofyse (later columella en rustig centrum in wortel)
➢ Verankering aan micropyle (plaats in ovule waar pollenbuis binnenkwam) met suspensor
onderaan.
Hart (“transition” op onderstaande figuur)
➢ Ontstaan van bilaterale symmetrie
Torpedo (“late heart” op onderstaande figuur)
➢ Celverlenging van de cotylen
➢ Embryo-as krijgt vaak een kromming
Matuur embryo
➢ Door groei embryo, verpulvering suspensorcellen
➢ Kiemblaadjes / cotylen (Één of twee naargelang het een mono- of dicotyle soort betreft)
5
,Van embryo tot volwassen plant
Meristemen
Apicale (primaire) meristemen
➢ Ontstaan embryonair (zie eerder)
➢ Worteltop
➢ Scheuttop (SAM)
➢ Okselknoppen voor vorming zijscheuten
Secundaire meristemen
➢ Ontstaan post-embryonair
➢ Axillair
▪ Zijtakken
➢ Inflorescentie
▪ Schutbladen (Bracteëen) in de okselknopen
• Bloemmeristeem in die hun oksel
➢ Intercalair
➢ Lateraal
▪ Vasculair cambium
• Secundair xyleem (hout) en floëem
▪ Kurk cambium
• Peridermweefsel (kurk)
Wanneer stamcellen delen zal de ene dochtercel
voorbestemd zijn voor een bepaald
ontwikkelingsprogramma (dus differentiëren), terwijl
de andere dochter stamcel blijft
Meristemen zijn populaties van isodiametrische cellen
met embryonair karakter
Vegetatieve meristemen dragen de capaciteit tot
oneindige voortplanting
Nomenclatuur
Periclinale deling
Anticlinale deling
6
,Vorming van de scheut
Het scheut apicaal meristeem (SAM)
➢ Samen met bladprimordia vormt het de scheut-apex
➢ Activiteit is seizoensgebonden
➢ Tunica-corpus organisatie
▪ L1 (tunica)
• Één of twee cellagen
• Anticlinale deling > oppervlaktegroei
• > protoderm > epidermis
▪ L2 & L3 (corpus)
• Anti- en periclinaal > volumegroei
• > Perifeer meristeem > vasculair weefsel > deel van grondmeristeem > cortex
• > mergmeristeem > rest van grondmeristeem > merg + vasculaire cylinder
➢ Centrale (moedercel) zone
▪ Quiescent, weinig delingen
➢ Perifere zone
▪ Zeer mitotische actief
Lengtegroei van de stengel door
➢ Groei van internodia (stuk stengel tussen twee knopen/nodia)
➢ Soms verspreid over het internodium, soms sterk gelocaliseerd (=intercalair meristeem)
Primaire verdikking van de stengel door
➢ Periclinale delingen en celexpansie in radiale zin
7
,De wortel
Ontwikkelt vanaf het distale einde
Vier ontwikkelingszones
➢ Maturatie of differentiatiezone
▪ Geen deling, noch elongatie meer
▪ Wortelharen – differentiëring tussen haarcel
en niet-haarcel
➢ Elongatiezone
▪ Celstrekking
▪ Naarmate de cellen verder verwijderd zijn
van het meristeem, zal de delingsactiviteit to
nul zakken
➢ Wortelmeristeem
▪ Gedeelte is quiescent centrum, waar heel
weinig deling is.
▪ Omliggende stamcellen – gevormd uit stille
centrum – delen vaker.
▪ Clonale cellijnen door anticlinale delingen
➢ Wortelmuts / Calyptra
▪ Beschermt apicaal meristeem
▪ Bevat collomella cellen (gravitatieperceptie)
▪ Sommige cellen differentiëren om
slijmachtige substanties af te scheiden
(mucopolysacchariden) die penetratie
doorheen substraat vergemakkelijken
8
,Weefsel- en celtypes
Dermaal weefsel
➢ Gevormd uit protoderm (zie eerder)
➢ Epidermis (primaire groei)
▪ Parenchym
• Fotosynthese, respiratie, geleiding, wondheling, regeneratie
• polyhedraal
▪ Stomata
• Gasuitwisseling met de omgeving
• Twee sluitcellen, subsidiaire cellen en substomatale caviteit
▪ Trichomen (wortelharen)
• Op wortel: opname van water en mineralen (oppervlaktevergroting)
• Op blad/stengel: zoutsecretie of defensie (klierharen)
➢ Periderm (secundaire groei)
▪ Bast/kurk
Grondweefsel
➢ Gevormd uit grondmeristeem (zie eerder)
➢ Parenchym
➢ Collenchym
▪ Dikwandige doch flexibele cellen die als steun dienen voor de plant
▪ ~strengen in selder
➢ Sclerenchym
▪ Harde vezelachtige cellen, soms vertakt die als
steun dienen voor de plant
▪ ~notendop
Vasculair weefsel
➢ Gevormd uit procambium (zie eerder)
➢ Xyleem
▪ Sapstroom (water & nutriënten) van wortel naar
scheut
▪ Dood bij maturiteit
▪ Tracheïden (houtvatleden)
▪ Tracheeën (houtvaten)
• Ontstaan door fusie van tracheïden
• Desintegratie van tonoplast en kernwand
▪ Xyleemparenchym (levend)
• opslag
➢ Floeëm
▪ Voornamelijk neerwaartse sapstroom
▪ Levend bij maturiteit
▪ Zeefvaten
• Gevormd door perforatie van dwarswand (zeefplaat)
• Geen nucleus meer
• Sterke accumulatie P-eiwit
▪ Zustercellen
• Bevatten wel nog nucleus
• Staan via plasmodesmate (zie verder) in contact met
zeefcel
▪ Floeëmprenchym
• opslag
9
, De plantencel : subcellulaire componenten
Opvallende verschillen met dierlijke cellen
Celwanden (apoplast)
Primaire celwand
➢ Cellulose
➢ Hemi-cellulose
▪ Xylose, galactose en fucose zijketens op de cellulose ruggegraat
▪ Zorgt voor denser netwerk
➢ Pectine
▪ Galacturonzuurketens met rhamnose vertakkingen
▪ Ca2+ (aangetrokken door negatieve lading van het zuur)
▪ Gehydrateerd
➢ Proteïnen
▪ Gly, Pro, hyP-rijk
▪ Vb. Extensines, lectines (zie verder)
Secundaire celwand
➢ Dikker en sterker, en worden afgezet als de celgroei (bijna) is voltooid
➢ Tussen primaire wand en plasmamembraan
➢ Vooral in steun- en geleidingsweefsels
➢ Ligninen
➢ Cellulose
➢ Hemi-cellulose
Middenlamel
➢ Lijmstof bestaande uit pectine
10
