1 Transportfysiologie en metabolisme
Planten zijn zo gebouwd om:
1. Optimaal water en mineralen op te nemen uit de bodem
2. Maximaal zonlicht en CO2 te capteren voor de fotosynthese
3. Efficiënt te overleven, te reproduceren en te verspreiden
Opname en transport van mineralen
OPNAME DOOR DE WORTEL
Wortel -> verankering in de bodem + heel groot contactoppervlak met bodemoplossing (mbv
wortelhaartjes)
Vele vaatplanten leven in symbiose met bodemschimmels (mycorrhiza)
Transport van water en minderalen uit bodemoplossing doorheen rizodermis en cortex vd wortel
gebeurt via diffusie doorheen aaneensluitende celwanden van naburige cellen = apoplastische weg:
stoffen niet doorheen plasmamembraan
Diffusie = spontaan fysisch proces (verlies aan energie) -> van hogere naar lagere concentratie
(concentratieverschil)
G(1->2) = RT ln(C2/C1)
< 0 -> spontane diffusie
> 0 -> spontane difussie
CELLULAIRE OPNAMEMECHANISMEN
Tot aan de centrale cilinder is de apoplastische weg mogelijk. Om centrale cilinder te bereiken,
moeten stoffen langs de endodermis (aanwezigheid Casparybandjes) -> symplastische weg: stoffen
moeten in symplast terechtkomen en permeabiliteitsbarrière plasmamembraan passeren. Stoffen
opgenomen door de cellen -> van cel tot cel doorgegeven in cytoplasma via plasmodesmata
Cellen in cortex nemen voortdurend stoffen op uit de apoplastische oplossing -> concentratiegradiënt
tussen bodem en wortel-apoplast wordt in stand gehouden
Opname materialen door cellen op verschillende manieren:
Endocytose: belangrijk in sommige organismen, kleine/geen rol in meeste planten
Doorheen barrière van plasmalemma
o Passieve opname -> volgens concentratiegradiënt
o Actieve opname -> tegen concentratiegradiënt
Passieve opname (G<0)
-> concentratie van die stof in de cel is kleiner dan de concentratie van diezelfde stof buiten de cel
(concentratievershil)
1
,1. gewone diffusie
Moleculen die door de fosfolipiden-membraan kunnen permeëren zoals apolaire stoffen (O2,
N2) en kleine apolaire stoffen (H20, ureum)
Snelheid recht evenredig met concentratieverschil buiten en binnen cel
2. gefaciliteerde diffusie
Grotere polaire moleculen (glucose, ionen met watermantel) kunnen niet gewoon doorheen
membranen diffunderen
Membraanproteïnen nodig
Ook spontaan bij aanwezigheid concentratieverschil
Opnamesnelheid initieel hoger, tot verzadiging kanaalproteïnen of carriers/transporters ->
saturatie van enzymen
Proteïnen hebben grote selectiviteit
Actieve opname (G>0)
-> concentratie binnen de cel veel hoger dan buiten de cel -> niet spontaan -> moet gekoppeld
worden aan energieleverend proces
Opname kationen
Extra energie geleverd door membraanpotentiaal
Kation passeert langs elektrische gradiënt (compenseert ongunstige concentratiegradiënt)
Zowel rekening houden met concentratie- als met potentiaalverschillen
o Opwekken en instandhouding potentiaalverschil door proteïne: pompt H+ naar
buiten)
o Zowel tegen elektrische potentiaal als tegen chemische concentratiegradiënt in ->
veel energieverbruik (ATP -> ADP en fosfaat)
o Protonpompend ATPase (H+-ATPase) vormt en onderhoudt electrochemische
potentiaal
Opname anionen en neutrale moleculen
Elektrisch (potentiaalverschil) en chemisch (concentratieverschil) vermogen opgestapeld in
protonengradiënt
Negatieve G ontstaat door tegelijk proton mee te transporteren langs elektrochemische
gradiënt = symport
Voor anionen wordt netto getransporteerde lading 0 & chemische protonengradiënt (verschil
in pH) de enige ‘drijvende kracht’
Actieve opname neutrale moleculen: bij symport: positieve lading naar binnen gebracht ->
chemische & elektrische gradiënt leveren deel vd drijvende kracht
TRANSPORT VAN IONEN NAAR DE STENGEL
2
, Bodemoplossing -> centrale cilinder -> xyleem -> dmv waterstroom naar stengel en bladeren ->
gelijkaardige opnamemechanismen uit xyleemsap opgenomen en gemetaboliseerd door de cellen
Opname en transport van water
Water nodig voor groei & fotosynthese
Dilemma: water moet mbv geopende huidmondjes CO 2 opnemen uit de lucht voor de fotosynthese,
maar tegelijkertijd is er een transpiratiestroom nodig om transport van mineralen via xyleem v wortel
naar stengel te bevorderen
WATERPOTENTIAAL
Water zal enkel getransporteerd worden als er een verlies van vrije energie optreedt (G<0); ve hoge
waterconcentratie naar een lagere waterconcentratie
(hoge waterconcentratie = lage concentratie opgeloste stoffen, en andersom)
Water kan permeëren door plasmamembraan (aanwezigheid water-selectieve kanalen/poriën)
Scheikunde -> chemische potentiaal; verschil in vrije energie
Biologie -> verschil in vrije energie met de referentietoestand (= zuiver water bij 0°C en 10 5Pa atm
(=0)) meestal per volume-eenheid uitgedrukt waterpotentiaal
= J/m3 = Newton.m / m3 = Newton / m2 = Pascal (Pa)
WATERPOTENTIAAL VAN OPLOSSINGEN
Waterpotentiaal bepaald door temperatuur & hoeveelheid opgeloste stoffen
De chemische potentiaal van water wordt verlaagd door de opgeloste stoffen
Het aantal deeltjes (de molfractie), niet de aard of molaire concentratie van de deeltjes, is
bepalend:
o de waterpotentiaal van een 0.1 M NaCl oplossing (splitst in ionen) is dubbel zo laag
als de waterpotentiaal van een 0.1 M glucose oplossing (spitst niet!)
o cellen kunnen dus hun aanpassen door oligo/polymerisatie en hydrolyse van
bijvoorbeeld water oplosbare suikers (sucrose, fructanen) of door aanmaak en
opstapeling van osmolieten
osmotische potentiaal π: deel vd waterpotentiaal dat veroorzaakt wordt door opgeloste
stoffen (is altijd negatief, want is 0 voor zuiver water)
OSMOTISCHE POTENTIAAL EN DRUKPOTENTIAAL
Waterpotentiaal in plantencellen = osmotische potentiaal + fysische drukpotentiaal
= p
Oplossing via een semi-permeabele membraan (enkel doorlaatbaar voor water, niet voor de
opgeloste stoffen erin) in contact met een opl met lagere concentratie -> in eerste opl zal een
positieve drukpotentiaal ontstaan -> compenseert de negatieve π -> evenwicht
3
Planten zijn zo gebouwd om:
1. Optimaal water en mineralen op te nemen uit de bodem
2. Maximaal zonlicht en CO2 te capteren voor de fotosynthese
3. Efficiënt te overleven, te reproduceren en te verspreiden
Opname en transport van mineralen
OPNAME DOOR DE WORTEL
Wortel -> verankering in de bodem + heel groot contactoppervlak met bodemoplossing (mbv
wortelhaartjes)
Vele vaatplanten leven in symbiose met bodemschimmels (mycorrhiza)
Transport van water en minderalen uit bodemoplossing doorheen rizodermis en cortex vd wortel
gebeurt via diffusie doorheen aaneensluitende celwanden van naburige cellen = apoplastische weg:
stoffen niet doorheen plasmamembraan
Diffusie = spontaan fysisch proces (verlies aan energie) -> van hogere naar lagere concentratie
(concentratieverschil)
G(1->2) = RT ln(C2/C1)
< 0 -> spontane diffusie
> 0 -> spontane difussie
CELLULAIRE OPNAMEMECHANISMEN
Tot aan de centrale cilinder is de apoplastische weg mogelijk. Om centrale cilinder te bereiken,
moeten stoffen langs de endodermis (aanwezigheid Casparybandjes) -> symplastische weg: stoffen
moeten in symplast terechtkomen en permeabiliteitsbarrière plasmamembraan passeren. Stoffen
opgenomen door de cellen -> van cel tot cel doorgegeven in cytoplasma via plasmodesmata
Cellen in cortex nemen voortdurend stoffen op uit de apoplastische oplossing -> concentratiegradiënt
tussen bodem en wortel-apoplast wordt in stand gehouden
Opname materialen door cellen op verschillende manieren:
Endocytose: belangrijk in sommige organismen, kleine/geen rol in meeste planten
Doorheen barrière van plasmalemma
o Passieve opname -> volgens concentratiegradiënt
o Actieve opname -> tegen concentratiegradiënt
Passieve opname (G<0)
-> concentratie van die stof in de cel is kleiner dan de concentratie van diezelfde stof buiten de cel
(concentratievershil)
1
,1. gewone diffusie
Moleculen die door de fosfolipiden-membraan kunnen permeëren zoals apolaire stoffen (O2,
N2) en kleine apolaire stoffen (H20, ureum)
Snelheid recht evenredig met concentratieverschil buiten en binnen cel
2. gefaciliteerde diffusie
Grotere polaire moleculen (glucose, ionen met watermantel) kunnen niet gewoon doorheen
membranen diffunderen
Membraanproteïnen nodig
Ook spontaan bij aanwezigheid concentratieverschil
Opnamesnelheid initieel hoger, tot verzadiging kanaalproteïnen of carriers/transporters ->
saturatie van enzymen
Proteïnen hebben grote selectiviteit
Actieve opname (G>0)
-> concentratie binnen de cel veel hoger dan buiten de cel -> niet spontaan -> moet gekoppeld
worden aan energieleverend proces
Opname kationen
Extra energie geleverd door membraanpotentiaal
Kation passeert langs elektrische gradiënt (compenseert ongunstige concentratiegradiënt)
Zowel rekening houden met concentratie- als met potentiaalverschillen
o Opwekken en instandhouding potentiaalverschil door proteïne: pompt H+ naar
buiten)
o Zowel tegen elektrische potentiaal als tegen chemische concentratiegradiënt in ->
veel energieverbruik (ATP -> ADP en fosfaat)
o Protonpompend ATPase (H+-ATPase) vormt en onderhoudt electrochemische
potentiaal
Opname anionen en neutrale moleculen
Elektrisch (potentiaalverschil) en chemisch (concentratieverschil) vermogen opgestapeld in
protonengradiënt
Negatieve G ontstaat door tegelijk proton mee te transporteren langs elektrochemische
gradiënt = symport
Voor anionen wordt netto getransporteerde lading 0 & chemische protonengradiënt (verschil
in pH) de enige ‘drijvende kracht’
Actieve opname neutrale moleculen: bij symport: positieve lading naar binnen gebracht ->
chemische & elektrische gradiënt leveren deel vd drijvende kracht
TRANSPORT VAN IONEN NAAR DE STENGEL
2
, Bodemoplossing -> centrale cilinder -> xyleem -> dmv waterstroom naar stengel en bladeren ->
gelijkaardige opnamemechanismen uit xyleemsap opgenomen en gemetaboliseerd door de cellen
Opname en transport van water
Water nodig voor groei & fotosynthese
Dilemma: water moet mbv geopende huidmondjes CO 2 opnemen uit de lucht voor de fotosynthese,
maar tegelijkertijd is er een transpiratiestroom nodig om transport van mineralen via xyleem v wortel
naar stengel te bevorderen
WATERPOTENTIAAL
Water zal enkel getransporteerd worden als er een verlies van vrije energie optreedt (G<0); ve hoge
waterconcentratie naar een lagere waterconcentratie
(hoge waterconcentratie = lage concentratie opgeloste stoffen, en andersom)
Water kan permeëren door plasmamembraan (aanwezigheid water-selectieve kanalen/poriën)
Scheikunde -> chemische potentiaal; verschil in vrije energie
Biologie -> verschil in vrije energie met de referentietoestand (= zuiver water bij 0°C en 10 5Pa atm
(=0)) meestal per volume-eenheid uitgedrukt waterpotentiaal
= J/m3 = Newton.m / m3 = Newton / m2 = Pascal (Pa)
WATERPOTENTIAAL VAN OPLOSSINGEN
Waterpotentiaal bepaald door temperatuur & hoeveelheid opgeloste stoffen
De chemische potentiaal van water wordt verlaagd door de opgeloste stoffen
Het aantal deeltjes (de molfractie), niet de aard of molaire concentratie van de deeltjes, is
bepalend:
o de waterpotentiaal van een 0.1 M NaCl oplossing (splitst in ionen) is dubbel zo laag
als de waterpotentiaal van een 0.1 M glucose oplossing (spitst niet!)
o cellen kunnen dus hun aanpassen door oligo/polymerisatie en hydrolyse van
bijvoorbeeld water oplosbare suikers (sucrose, fructanen) of door aanmaak en
opstapeling van osmolieten
osmotische potentiaal π: deel vd waterpotentiaal dat veroorzaakt wordt door opgeloste
stoffen (is altijd negatief, want is 0 voor zuiver water)
OSMOTISCHE POTENTIAAL EN DRUKPOTENTIAAL
Waterpotentiaal in plantencellen = osmotische potentiaal + fysische drukpotentiaal
= p
Oplossing via een semi-permeabele membraan (enkel doorlaatbaar voor water, niet voor de
opgeloste stoffen erin) in contact met een opl met lagere concentratie -> in eerste opl zal een
positieve drukpotentiaal ontstaan -> compenseert de negatieve π -> evenwicht
3
