Thema A en B
HC1 – Introductie
Dit hoorcollege behandelt globaal de ontwikkeling, bouw en ligging van nieren en urinewegen. Tevens
worden kort de belangrijkste functies besproken die de nieren en urinewegen, in samenhang met andere
organen, uitvoeren t.b.v. de homeostase.
Voorbereiding
Leesstof: nierfunctie bij vogels
Inleiding
Wat urinevorming en -uitscheiding betreft bestaan er grote gelijkenissen tussen zoogdieren en vogels,
met name wat de processen van glomerulaire filtratie, tubulaire reabsorptie en tubulaire secretie
betreft. De verschillen zijn:
- Dat bij vogels twee types nefronen voorkomen,
- Dat ze over een renaal poortadersysteem beschikken,
- Dat urinezuur (in plaats van ureum) het belangrijkste eindproduct is van het
stikstofmetabolisme
- En dat postrenale wijziging van de ureterale urine nog mogelijk is.
Bouw en Functie
Vogelnieren zijn gepaarde, retroperitoneaal gelegen structuren die stevig verankerd liggen in
beenderige uithollingen van het dak van het vogelbekken. Elke nier bestaat uit een craniale, een
middelste en een caudale lob (zie fig. 6.1 Dukes, studielandschap). Ureters vervoeren de gevormde urine
van de nieren naar de cloaca (geen afzonderlijke urineblaas, m.u.v. de struisvogel!). In deze cloaca
komen ook de uitmondingen van het spijsverterings- en het voortplantingskanaal samen. Elke nierlob is
opgebouwd uit verschillende lobuli, die elk het uitzicht van een paddenstoel hebben: het hoedje van de
paddenstoel komt overeen met de niercortex, het steeltje met het niermerg (ook "mergkegel"
genoemd). Bijzonder is dat bij vogels twee typen nefronen voorkomen, het reptieltype en het
zoogdiertype. Het reptieltype bezit geen lus van Henle, is gelegen in de niercortex en kan urine niet
concentreren. Het zoogdiertype is gelegen in de buurt van de mergkegel, bezit een lus van Henle die in
de mergkegel verloopt en draagt bij aan het concentreren van urine (zie fig. 6.2 Dukes, studielandschap,
en de nu volgende figuur). Andere structuren die in de mergkegel gelegen zijn, zijn de verzamelbuisjes
en de vasa recta (bloedvaten, arteriolen en venulen, die naar en weg van nier gaan en om de lus van
Henle zitten voor uitwisseling van stoffen en water). De osmolariteit van de medullaire interstitiële
vloeistof neemt toe van cortex naar kegeltop. Een osmotische gradiënt wordt opgebouwd door de
lussen van Henle en wordt in stand gehouden door de vasa recta (cfr. zoogdieren): hierdoor kan urine
uitgescheiden waarvan de osmolariteit groter is dan die van het plasma. Net zoals bij de zoogdieren kan
de permeabiliteit van de wand van de verzamelbuisjes beïnvloed worden door het antidiuretisch
hormoon (ADH). De tubulaire vloeistof bereikt een osmotisch evenwicht met de interstitiële vloeistof
rondom de tubuli, en wordt hypertoon tegenover plasma ter hoogte van de verzamelbuizen die
doorheen de mergkegel verlopen. De hypertoniciteit van het merginterstitium wordt tot stand gebracht
door transport van NaCl vanuit de afdalende delen van de lussen van Henle (vraag: het is toch het
,stijgende deel? Zie pagina 50 dec selectie boekje plaatje). Toch is de maximale concentrering van urine
die bij vogels mogelijk is veel lager dan bij de zoogdieren, nl. ongeveer 540 mOsm/kg H2O (d.i. de
concentratie van de interstitiële vloeistof ter hoogte van de mergkegeltoppen; tegenover ongeveer 2400
mOsm bij de hond). I.t.t. de situatie bij zoogdieren speelt ureum geen rol bij de concentrering van urine.
Renaal poortadersysteem
Een deel van het bloed dat naar de niertubuli stroomt is afkomstig van het vogelspecifieke renale
poortadersysteem. Het bloed in dit systeem is veneus bloed dat vanuit de achterste ledematen via de
venae iliacae externae en ischiadicae de nieren bereikt (zie fig. 6.1 Dukes, studielandschap). De vaten
van het poortadersysteem treden aan de periferie in de nieren binnen en leveren afferent bloed aan de
peritubulaire capillairen (haarvaten om nefron heen, degene die in de medulla zitten om lus van Henle
heetten vasa recta). Hier wordt het gemengd met arteriolair bloed afkomstig van de glomeruli (eerste
capillair netwerk in nieren). Het renaal poortadersysteem levert 1/2e tot 2/3e van het bloed naar de
nieren. Ter hoogte van de junctie tussen de (linker en rechter)niervenen en de venae iliacae bevindt zich
een klep ("renal portal valve"): sluiting van die klep zorgt ervoor dat meer bloed naar het renaal
poortadersysteem wordt afgevoerd (vraag: gaat het bloed dat net de nieren heeft gevoed dan nog een
keer langs de nieren maar dan om te filteren?). Deze kleppen staan onder controle van het autonome
zenuwstelsel.
Urinezuurvorming en -excretie in de vogelnier
Het eiwit- en aminozuurmetabolisme zorgt voor de vorming van stikstofhoudende eindproducten. De
uitscheiding van stikstof vindt plaats in de vorm van ammoniak, ureum of urinezuur. Ammoniak is een
zeer toxische stof en moet of zeer snel geëxcreteerd worden, of door de lever omgezet worden in een
minder toxisch product zoals ureum of urinezuur. Dieren die ammoniak als belangrijkste excretieproduct
hebben leven in het water (vissen, kikkervisjes). De ammoniak kan via de huid en/of kieuwen
diffunderen naar de omgeving. Ureum wordt uitgescheiden door zoogdieren en (volwassen) amfibieën.
Urinezuur wordt door vogels en reptielen gevormd in plaats van ureum omdat deze amnioten zich
ontwikkelen binnen een eischaal die ondoorlaatbaar is voor water. Uitscheiding van ureum vereist
immers water en de watervoorraad in een ei is beperkt. Urinezuur zal bij het bereiken van een bepaalde
concentratie neerslaan. Op die manier oefent het geen (effectieve) osmotische druk uit en vereist het
dus geen gelijktijdige wateruitscheiding. Net zoals bij zoogdieren het ureum gevormd wordt in de lever
vanuit ammoniak, zo wordt bij de vogels urinezuur gevormd en aan het bloed afgegeven. Ook ter hoogte
van de nieren zelf wordt nog wat urinezuur gevormd. Extra bloed dat door het renaal poortadersysteem
aangevoerd wordt zorgt voor een hoge actieve tubulaire secretie van urinezuur. Het reptieltype nefron
maakt waarschijnlijk gebruik van een Na+ -afhankelijke transporter bij de secretie van het urinezuur.
Hoewel urinezuur de glomerulaire filtratiebarriere makkelijk kan passeren, is de bijdrage van de
glomerulaire filtratie aan de excretie van urinezuur slechts 10%. Het urinezuur in de urine zal voor het
grootste deel aanwezig zijn in de vorm van uraat (=urinezuur minus H+ ) omdat de pH van de urine (6-7)
meestal boven de pK waarde van het zwakke urinezuur (5,5) ligt. Het oplosbaarheidsproduct van uraat
samen met bijv. Na+ of K+ wordt daarbij overschreden, maar de aanwezigheid van
mucopolysacchariden/glycoproteinen gaat de precipitatie van uraat met Na+ of K+ tegen. Er treedt wel
enige precipitatie van uraat op, niet in de vorm van kristallen maar vooral in de vorm van ronde bolletjes
met een diameter van een paar micron. De kationen (Na+ , K+ ) die gebonden zijn aan het uraat dragen
niet langer bij aan de osmolariteit van de urine en zo kan het verlies aan water beperkt worden.
,Zuur-base homeostase
Hoewel urinezuur het belangrijkste stikstof excretie product is, speelt de secretie en productie van
ammoniak in de nier een belangrijke rol bij de zuur-base homeostase (zie ook thema C). Ammoniak
(pK=9) werkt in het tubuluslumen/ urine als een base en kan dus helpen bij de uitscheiding van H+ ionen
afkomstig van nietvluchtige metabole zuren zoals fosfaatzuur en zwavelzuur. De buffering van H+ door
ammoniak maakt het mogelijk dat genoeg H+ kan worden uitgescheiden en een metabole acidose in het
lichaam kan worden voorkomen (ik denk omdat er dan veel H+ met concentratiegradient mee in nefron
kan want veel is gebonden in nefron). Als de ammoniak in de urine eenmaal H+ gebonden heeft zit het
gevangen in de tubulus omdat de tubuluswand slecht doorlaatbaar is voor NH4.
Wijziging van de ureterale urine
Nadat de ureterale urine de cloaca heeft bereikt, kan retrograde (achteruit) vloei naar het colon
plaatsvinden. In het colon worden natriumionen gereabsorbeerd, gevolgd door osmotische reabsorptie
van water. De retrograde vloei kan zelfs de caeca (blinde darmzakken) bereiken, waar dezelfde
processen optreden. Ter hoogte van de cloaca zelf wordt geen water gereabsorbeerd, hoewel
reabsorptie van natriumionen in beperkte mate mogelijk is. De transportprocessen in de cloaca en het
colon zijn afhankelijk van de hydratatie toestand van het dier en de zoutgehaltes van het voer. De
postrenale opname van water bevordert de vorming van uraatkristallen (“witte vlag” op de faeces)
(want de kristallen vormen na neerslag bij een bepaalde concentratie vgm).
Karakteristieken van vogelurine - urinevloei bij vogels
Urine bij vogels is crèmekleurig en bevat mucus: de secretie van dit slijm vergemakkelijkt het transport
van de urinezuurprecipitaten (cfr. mucus in donkergekleurde paardenurine die het transport van
carbonaat- en fosfaatprecipitaten vergemakkelijkt).
, Aantekeningen HC1
Intro (aparte ppt)
Tt vooral meerkeuzevragen! En af en toe een kleine invulvraag
Puntenverdeling tt!!
HC1 – Introductie
Dit hoorcollege behandelt globaal de ontwikkeling, bouw en ligging van nieren en urinewegen. Tevens
worden kort de belangrijkste functies besproken die de nieren en urinewegen, in samenhang met andere
organen, uitvoeren t.b.v. de homeostase.
Voorbereiding
Leesstof: nierfunctie bij vogels
Inleiding
Wat urinevorming en -uitscheiding betreft bestaan er grote gelijkenissen tussen zoogdieren en vogels,
met name wat de processen van glomerulaire filtratie, tubulaire reabsorptie en tubulaire secretie
betreft. De verschillen zijn:
- Dat bij vogels twee types nefronen voorkomen,
- Dat ze over een renaal poortadersysteem beschikken,
- Dat urinezuur (in plaats van ureum) het belangrijkste eindproduct is van het
stikstofmetabolisme
- En dat postrenale wijziging van de ureterale urine nog mogelijk is.
Bouw en Functie
Vogelnieren zijn gepaarde, retroperitoneaal gelegen structuren die stevig verankerd liggen in
beenderige uithollingen van het dak van het vogelbekken. Elke nier bestaat uit een craniale, een
middelste en een caudale lob (zie fig. 6.1 Dukes, studielandschap). Ureters vervoeren de gevormde urine
van de nieren naar de cloaca (geen afzonderlijke urineblaas, m.u.v. de struisvogel!). In deze cloaca
komen ook de uitmondingen van het spijsverterings- en het voortplantingskanaal samen. Elke nierlob is
opgebouwd uit verschillende lobuli, die elk het uitzicht van een paddenstoel hebben: het hoedje van de
paddenstoel komt overeen met de niercortex, het steeltje met het niermerg (ook "mergkegel"
genoemd). Bijzonder is dat bij vogels twee typen nefronen voorkomen, het reptieltype en het
zoogdiertype. Het reptieltype bezit geen lus van Henle, is gelegen in de niercortex en kan urine niet
concentreren. Het zoogdiertype is gelegen in de buurt van de mergkegel, bezit een lus van Henle die in
de mergkegel verloopt en draagt bij aan het concentreren van urine (zie fig. 6.2 Dukes, studielandschap,
en de nu volgende figuur). Andere structuren die in de mergkegel gelegen zijn, zijn de verzamelbuisjes
en de vasa recta (bloedvaten, arteriolen en venulen, die naar en weg van nier gaan en om de lus van
Henle zitten voor uitwisseling van stoffen en water). De osmolariteit van de medullaire interstitiële
vloeistof neemt toe van cortex naar kegeltop. Een osmotische gradiënt wordt opgebouwd door de
lussen van Henle en wordt in stand gehouden door de vasa recta (cfr. zoogdieren): hierdoor kan urine
uitgescheiden waarvan de osmolariteit groter is dan die van het plasma. Net zoals bij de zoogdieren kan
de permeabiliteit van de wand van de verzamelbuisjes beïnvloed worden door het antidiuretisch
hormoon (ADH). De tubulaire vloeistof bereikt een osmotisch evenwicht met de interstitiële vloeistof
rondom de tubuli, en wordt hypertoon tegenover plasma ter hoogte van de verzamelbuizen die
doorheen de mergkegel verlopen. De hypertoniciteit van het merginterstitium wordt tot stand gebracht
door transport van NaCl vanuit de afdalende delen van de lussen van Henle (vraag: het is toch het
,stijgende deel? Zie pagina 50 dec selectie boekje plaatje). Toch is de maximale concentrering van urine
die bij vogels mogelijk is veel lager dan bij de zoogdieren, nl. ongeveer 540 mOsm/kg H2O (d.i. de
concentratie van de interstitiële vloeistof ter hoogte van de mergkegeltoppen; tegenover ongeveer 2400
mOsm bij de hond). I.t.t. de situatie bij zoogdieren speelt ureum geen rol bij de concentrering van urine.
Renaal poortadersysteem
Een deel van het bloed dat naar de niertubuli stroomt is afkomstig van het vogelspecifieke renale
poortadersysteem. Het bloed in dit systeem is veneus bloed dat vanuit de achterste ledematen via de
venae iliacae externae en ischiadicae de nieren bereikt (zie fig. 6.1 Dukes, studielandschap). De vaten
van het poortadersysteem treden aan de periferie in de nieren binnen en leveren afferent bloed aan de
peritubulaire capillairen (haarvaten om nefron heen, degene die in de medulla zitten om lus van Henle
heetten vasa recta). Hier wordt het gemengd met arteriolair bloed afkomstig van de glomeruli (eerste
capillair netwerk in nieren). Het renaal poortadersysteem levert 1/2e tot 2/3e van het bloed naar de
nieren. Ter hoogte van de junctie tussen de (linker en rechter)niervenen en de venae iliacae bevindt zich
een klep ("renal portal valve"): sluiting van die klep zorgt ervoor dat meer bloed naar het renaal
poortadersysteem wordt afgevoerd (vraag: gaat het bloed dat net de nieren heeft gevoed dan nog een
keer langs de nieren maar dan om te filteren?). Deze kleppen staan onder controle van het autonome
zenuwstelsel.
Urinezuurvorming en -excretie in de vogelnier
Het eiwit- en aminozuurmetabolisme zorgt voor de vorming van stikstofhoudende eindproducten. De
uitscheiding van stikstof vindt plaats in de vorm van ammoniak, ureum of urinezuur. Ammoniak is een
zeer toxische stof en moet of zeer snel geëxcreteerd worden, of door de lever omgezet worden in een
minder toxisch product zoals ureum of urinezuur. Dieren die ammoniak als belangrijkste excretieproduct
hebben leven in het water (vissen, kikkervisjes). De ammoniak kan via de huid en/of kieuwen
diffunderen naar de omgeving. Ureum wordt uitgescheiden door zoogdieren en (volwassen) amfibieën.
Urinezuur wordt door vogels en reptielen gevormd in plaats van ureum omdat deze amnioten zich
ontwikkelen binnen een eischaal die ondoorlaatbaar is voor water. Uitscheiding van ureum vereist
immers water en de watervoorraad in een ei is beperkt. Urinezuur zal bij het bereiken van een bepaalde
concentratie neerslaan. Op die manier oefent het geen (effectieve) osmotische druk uit en vereist het
dus geen gelijktijdige wateruitscheiding. Net zoals bij zoogdieren het ureum gevormd wordt in de lever
vanuit ammoniak, zo wordt bij de vogels urinezuur gevormd en aan het bloed afgegeven. Ook ter hoogte
van de nieren zelf wordt nog wat urinezuur gevormd. Extra bloed dat door het renaal poortadersysteem
aangevoerd wordt zorgt voor een hoge actieve tubulaire secretie van urinezuur. Het reptieltype nefron
maakt waarschijnlijk gebruik van een Na+ -afhankelijke transporter bij de secretie van het urinezuur.
Hoewel urinezuur de glomerulaire filtratiebarriere makkelijk kan passeren, is de bijdrage van de
glomerulaire filtratie aan de excretie van urinezuur slechts 10%. Het urinezuur in de urine zal voor het
grootste deel aanwezig zijn in de vorm van uraat (=urinezuur minus H+ ) omdat de pH van de urine (6-7)
meestal boven de pK waarde van het zwakke urinezuur (5,5) ligt. Het oplosbaarheidsproduct van uraat
samen met bijv. Na+ of K+ wordt daarbij overschreden, maar de aanwezigheid van
mucopolysacchariden/glycoproteinen gaat de precipitatie van uraat met Na+ of K+ tegen. Er treedt wel
enige precipitatie van uraat op, niet in de vorm van kristallen maar vooral in de vorm van ronde bolletjes
met een diameter van een paar micron. De kationen (Na+ , K+ ) die gebonden zijn aan het uraat dragen
niet langer bij aan de osmolariteit van de urine en zo kan het verlies aan water beperkt worden.
,Zuur-base homeostase
Hoewel urinezuur het belangrijkste stikstof excretie product is, speelt de secretie en productie van
ammoniak in de nier een belangrijke rol bij de zuur-base homeostase (zie ook thema C). Ammoniak
(pK=9) werkt in het tubuluslumen/ urine als een base en kan dus helpen bij de uitscheiding van H+ ionen
afkomstig van nietvluchtige metabole zuren zoals fosfaatzuur en zwavelzuur. De buffering van H+ door
ammoniak maakt het mogelijk dat genoeg H+ kan worden uitgescheiden en een metabole acidose in het
lichaam kan worden voorkomen (ik denk omdat er dan veel H+ met concentratiegradient mee in nefron
kan want veel is gebonden in nefron). Als de ammoniak in de urine eenmaal H+ gebonden heeft zit het
gevangen in de tubulus omdat de tubuluswand slecht doorlaatbaar is voor NH4.
Wijziging van de ureterale urine
Nadat de ureterale urine de cloaca heeft bereikt, kan retrograde (achteruit) vloei naar het colon
plaatsvinden. In het colon worden natriumionen gereabsorbeerd, gevolgd door osmotische reabsorptie
van water. De retrograde vloei kan zelfs de caeca (blinde darmzakken) bereiken, waar dezelfde
processen optreden. Ter hoogte van de cloaca zelf wordt geen water gereabsorbeerd, hoewel
reabsorptie van natriumionen in beperkte mate mogelijk is. De transportprocessen in de cloaca en het
colon zijn afhankelijk van de hydratatie toestand van het dier en de zoutgehaltes van het voer. De
postrenale opname van water bevordert de vorming van uraatkristallen (“witte vlag” op de faeces)
(want de kristallen vormen na neerslag bij een bepaalde concentratie vgm).
Karakteristieken van vogelurine - urinevloei bij vogels
Urine bij vogels is crèmekleurig en bevat mucus: de secretie van dit slijm vergemakkelijkt het transport
van de urinezuurprecipitaten (cfr. mucus in donkergekleurde paardenurine die het transport van
carbonaat- en fosfaatprecipitaten vergemakkelijkt).
, Aantekeningen HC1
Intro (aparte ppt)
Tt vooral meerkeuzevragen! En af en toe een kleine invulvraag
Puntenverdeling tt!!
