Probleem 2: Connections
Literatuur: Yantis & Abrams, Gazzaniga en Goldstein
Vignet A: Van oog naar brein
Wanneer licht binnenkomt op de retina verandert het fotopigment van de fotoreceptoren.
Deze fotoreceptoren, kegeltjes en staafjes, zijn verbonden aan bipolaire neuronen die
informatie via de synapsen doorsturen naar de ganglion cellen, oftewel de buitenste laag van
de retina. De axonen van deze cellen vormen een bundel, de optic nerve, die informatie
overdraagt naar het centrale zenuwstelsel.
Voor het binnengaan van het brein splitst de optic nerve in twee delen:
De temporale (laterale) tak vordert langs de ipsilateral side (deze blijft in dezelfde
kant van het brein als het oog waar de lichtstraal binnenkwam).
De nasale (mediale) tak kruist over naar de contralateral side (deze gaat naar de
tegenovergestelde kant van het brein t.o.v. het oog waar de lichtstraal binnenkwam).
De plek waar de nasale of mediale takken elkaar kruisen,
wordt het optic chiasm genoemd. Zo wordt alle
informatie van het linker visuele veld geprojecteerd op de
rechter hemisfeer, terwijl informatie van het rechter veld
wordt geprojecteerd op de linker hemisfeer.
De meeste vezels (90%) worden vanuit de oogzenuw
geprojecteerd op de lateral geniculate nucleus (LGN) in
de thalamus. Hier wordt de binnenkomende informatie
georganiseerd. De overige 10% van de oogzenuw vezels
sturen signalen naar de superior colliculus. Vanuit de LGN
eindigen bijna alle vezels in de primary visual cortex (V1)
of striate cortex van de occipitale kwab.
Retinotopic map: een map waarin elk punt op de LGN correspondeert met een punt op de
retina. Hierdoor komen locaties en nabijgelegen locaties op de LGN overeen met locaties en
nabijgelegen locaties op de retina. Dit vindt ook plaats in de striate cortex (V1).
Primary visual cortex
Experiment Hubel & Wiesel: deden onderzoek naar V1 neuronen in het brein van de kat. Ze
verwachtten dezelfde center-surround receptive fields te vinden zoals eerder werd gevonden
in RGCs. Ze ontdekten daarentegen dat cellen in V1 het meest effectief worden gestimuleerd
door balken of randen binnen een nauwe range aan oriëntaties. De reacties van V1
neuronen op georiënteerde randen vertellen het visuele systeem welke objecten op die
locaties aanwezig zijn. We herkennen objecten namelijk grotendeels aan hun vorm, en de
vorm van een object wordt gedefinieerd door de positie en oriëntatie van de randen.
De striate cortex (V1) bevat verschillende typen cellen: simple cortical cells, complex cells en
end-stopped cells.
, Simple cortical cells: reageren het sterkst op een lichtbalk met een bepaalde oriëntatie op
een bepaalde locatie op de retina. Oftewel, de locatie van het receptieve veld van de cel. Het
receptieve veld is het gedeelte op de retina waar licht ertoe leidt dat de cel gaat vuren. In
simpele cellen is er sprake van side-by-side receptive fields: de stimulerende en inhiberende
gedeeltes van de receptieve velden zijn naast elkaar gerangschikt.
Preferred orientation: dit is de oriëntatie die de sterkste reactie neigt te produceren.
Gezien het receptieve veld van de onderstaande simpele cel zou deze het sterkst
reageren op een verticale balk, omdat deze alleen de excitatory delen (+) belicht.
Wanneer de balk ook maar iets wordt gekanteld, worden ook de inhibitory delen (-)
belicht en zal het vuren verminderen. Hierdoor vermindert de reactie.
Andere corticale simpele cellen reageren weer op andere oriëntaties, waardoor voor
iedere oriëntatie in de omgeving een reactie mogelijk is.
Orientation tuning curve: hierin wordt de relatie getoond tussen oriëntatie en het
vuren van een neuron. Deze wordt bepaald door het meten van de reacties van een
simpele cel op balken/staven met verschillende oriëntaties.
Hoe worden deze reacties mogelijk gemaakt door verbindingen van RGCs naar LGN cellen
naar simpele cellen?
Retinale ganglion cellen met on-center receptieve
velden gericht in een hoek van 50 graden
verbinden elk met LGN cellen die gelijke receptieve
veld locaties hebben. Deze LGN cellen verbinden
allemaal met één simpele cel in V1. De simpele cel
reageert het sterkst op een lichtbalk georiënteerd
op 50 graden, omdat deze precies de excitatory
centers van het receptieve veld bedekken van de
RGC. De preferred orientation van deze simpele
cel is dus 50 graden.
Wanneer de lichtbalk een andere oriëntatie heeft,
zoals 70 graden, neigt de simpele cel minder sterk
te reageren, omdat het licht minder van de
excitatory centers stimuleert en meer van de
inhiberende omliggende delen.
Literatuur: Yantis & Abrams, Gazzaniga en Goldstein
Vignet A: Van oog naar brein
Wanneer licht binnenkomt op de retina verandert het fotopigment van de fotoreceptoren.
Deze fotoreceptoren, kegeltjes en staafjes, zijn verbonden aan bipolaire neuronen die
informatie via de synapsen doorsturen naar de ganglion cellen, oftewel de buitenste laag van
de retina. De axonen van deze cellen vormen een bundel, de optic nerve, die informatie
overdraagt naar het centrale zenuwstelsel.
Voor het binnengaan van het brein splitst de optic nerve in twee delen:
De temporale (laterale) tak vordert langs de ipsilateral side (deze blijft in dezelfde
kant van het brein als het oog waar de lichtstraal binnenkwam).
De nasale (mediale) tak kruist over naar de contralateral side (deze gaat naar de
tegenovergestelde kant van het brein t.o.v. het oog waar de lichtstraal binnenkwam).
De plek waar de nasale of mediale takken elkaar kruisen,
wordt het optic chiasm genoemd. Zo wordt alle
informatie van het linker visuele veld geprojecteerd op de
rechter hemisfeer, terwijl informatie van het rechter veld
wordt geprojecteerd op de linker hemisfeer.
De meeste vezels (90%) worden vanuit de oogzenuw
geprojecteerd op de lateral geniculate nucleus (LGN) in
de thalamus. Hier wordt de binnenkomende informatie
georganiseerd. De overige 10% van de oogzenuw vezels
sturen signalen naar de superior colliculus. Vanuit de LGN
eindigen bijna alle vezels in de primary visual cortex (V1)
of striate cortex van de occipitale kwab.
Retinotopic map: een map waarin elk punt op de LGN correspondeert met een punt op de
retina. Hierdoor komen locaties en nabijgelegen locaties op de LGN overeen met locaties en
nabijgelegen locaties op de retina. Dit vindt ook plaats in de striate cortex (V1).
Primary visual cortex
Experiment Hubel & Wiesel: deden onderzoek naar V1 neuronen in het brein van de kat. Ze
verwachtten dezelfde center-surround receptive fields te vinden zoals eerder werd gevonden
in RGCs. Ze ontdekten daarentegen dat cellen in V1 het meest effectief worden gestimuleerd
door balken of randen binnen een nauwe range aan oriëntaties. De reacties van V1
neuronen op georiënteerde randen vertellen het visuele systeem welke objecten op die
locaties aanwezig zijn. We herkennen objecten namelijk grotendeels aan hun vorm, en de
vorm van een object wordt gedefinieerd door de positie en oriëntatie van de randen.
De striate cortex (V1) bevat verschillende typen cellen: simple cortical cells, complex cells en
end-stopped cells.
, Simple cortical cells: reageren het sterkst op een lichtbalk met een bepaalde oriëntatie op
een bepaalde locatie op de retina. Oftewel, de locatie van het receptieve veld van de cel. Het
receptieve veld is het gedeelte op de retina waar licht ertoe leidt dat de cel gaat vuren. In
simpele cellen is er sprake van side-by-side receptive fields: de stimulerende en inhiberende
gedeeltes van de receptieve velden zijn naast elkaar gerangschikt.
Preferred orientation: dit is de oriëntatie die de sterkste reactie neigt te produceren.
Gezien het receptieve veld van de onderstaande simpele cel zou deze het sterkst
reageren op een verticale balk, omdat deze alleen de excitatory delen (+) belicht.
Wanneer de balk ook maar iets wordt gekanteld, worden ook de inhibitory delen (-)
belicht en zal het vuren verminderen. Hierdoor vermindert de reactie.
Andere corticale simpele cellen reageren weer op andere oriëntaties, waardoor voor
iedere oriëntatie in de omgeving een reactie mogelijk is.
Orientation tuning curve: hierin wordt de relatie getoond tussen oriëntatie en het
vuren van een neuron. Deze wordt bepaald door het meten van de reacties van een
simpele cel op balken/staven met verschillende oriëntaties.
Hoe worden deze reacties mogelijk gemaakt door verbindingen van RGCs naar LGN cellen
naar simpele cellen?
Retinale ganglion cellen met on-center receptieve
velden gericht in een hoek van 50 graden
verbinden elk met LGN cellen die gelijke receptieve
veld locaties hebben. Deze LGN cellen verbinden
allemaal met één simpele cel in V1. De simpele cel
reageert het sterkst op een lichtbalk georiënteerd
op 50 graden, omdat deze precies de excitatory
centers van het receptieve veld bedekken van de
RGC. De preferred orientation van deze simpele
cel is dus 50 graden.
Wanneer de lichtbalk een andere oriëntatie heeft,
zoals 70 graden, neigt de simpele cel minder sterk
te reageren, omdat het licht minder van de
excitatory centers stimuleert en meer van de
inhiberende omliggende delen.
