Hoofdstuk 44
Paragraaf 1
Osmose en osmolariteit
Osmose is de diffusie van water door een semi-permeabel membraan. Dit treedt op wanneer twee oplossingen gescheiden
door een membraan verschillen in totale opgeloste stofconcentratie (44.2). De meeteenheid voor de concentratie van
opgeloste stof is osmolariteit, het aantal mol opgeloste stof per liter oplossing. Twee oplossingen met dezelfde osmolariteit
zouden iso-osmotisch zijn. Watermoleculen zullen het membraan voortdurend met gelijke snelheden in beide richtingen
passeren. Er is dus geen netto beweging. Wanneer twee oplossingen verschillen in osmolariteit, wordt gezegd dat de
oplossing met de hogere concentratie opgeloste stoffen hypo-osmotisch is. Water stroomt van een hypo-osmotische
oplossing naar een hyperosmotische oplossing.
Osmoregulerende mechanismen
Een dier kan de waterbalans op twee manieren behouden. Een daarvan is om een osmoconformer te zijn; iso-osmotisch
zijn met zijn omgeving. Alle osmoconformers zijn zeedieren (marine animals). De osmolariteit is dezelfde als die van zijn
omgeving. De tweede manier is om een osmoregulator te zijn: om de interne osmolariteit te controleren onafhankelijk van
die van de externe omgeving.
Zeedieren
De meeste ongewervelde zeedieren zijn osmoconformers (44a) . Hun osmolariteit is dezelfde als die van zeewater. Ze
transporteren actief specifieke opgeloste stoffen die niveaus in hemolymfe (bloedsomloopvloeistof) bepalen die verschillen
van die in de oceaan. Beenvissen in de zee verliezen constant water door osmose. Ze compenseren het waterverlies door
veel zeewater te drinken. De overtollige zouten die met zeewater worden ingenomen, worden via de kieuwen en de nieren
verwijderd. Het elimineren van ureum is belangrijk omdat hoge concentraties ureum eiwitten kunnen denatureren
(ontvouwen) en zo cellulaire functies kunnen verstoren.
Zoetwaterdieren
De osmoregulatieproblemen van zoetwaterdieren zijn het tegenovergestelde van die van zeedieren. De
lichaamsvloeistoffen van zoetwaterdieren moeten hyperosmotisch zijn omdat dierlijke cellen zulke lage zoutconcentraties
niet kunnen verdragen. Omdat zoetwaterdieren interne vloeistoffen hebben met een osmolariteit die hoger is dan die van
hun omgeving, hebben ze te maken met het probleem water te winnen door osmose. Bij veel zoetwaterdieren, zoals
weergegeven in 44.4b, is de waterbalans afhankelijk van het uitscheiden van grote hoeveelheden zeer verdunde urine en
het drinken van bijna geen water. zouten die verloren gaan door diffusie en in de urine worden aangevuld door te eten en
door zoutopname via hun kieuwen.
Dieren die in tijdelijke wateren leven
Een paar ongewervelde waterdieren die in tijdelijke wateren leven, kunnen bijna al hun lichaamswater verliezen en
overleven. Deze dieren komen in een slapende toestand wanneer hun leefgebied opdroogt, een aanpassing die
anhydrobiose wordt genoemd. anhydrobiose vereist aanpassingen die de celmembranen intact houden.
Landdieren
De dreiging van uitdroging is een groot regelgevingsprobleem voor landplanten en -dieren. Aanpassingen die het
waterverlies verminderen, zijn de sleutel tot overleven op het land. De bodembedekkende ringen van de meeste landdieren
helpen uitdroging te voorkomen. Ondanks deze aanpassingen verliezen de meeste landdieren via vele routes water: in
urine en uitwerpselen, via de huid en van de oppervlakken van gasuitwisselingsorganen. Landdieren behouden hun
evenwicht door vochtig voedsel te drinken en te eten en door metabolisch te produceren via cellulaire ademhaling.
Energetica van osmoregulatie
Omdat diffusie de neiging heeft om concentraties in een systeem gelijk te maken, moeten osmoregulatoren energie
verbruiken om de osmotische gradiënten te behouden die ervoor zorgen dat water naar binnen of naar buiten beweegt. Ze
doen dit door actief transport te gebruiken om opgeloste concentraties in hun lichaamsvloeistoffen te manipuleren. De
energiekosten van osoregulatie hangen af van hoe verschillend de osmolariteit van een dier is van zijn omgeving, hoe
gemakkelijk water en opgeloste stoffen over het oppervlak van het dier kunnen bewegen en hoeveel werk er nodig is om
opgeloste stoffen door het membraan te pompen. De voor een dier behaaglijke energie van het handhaven van de water-
en zoutbalans wordt geminimaliseerd door lichaamsvloeistoffen te hebben die zijn aangepast aan het zoutgehalte van de
, habitat van het dier. De lichaamsvloeistoffen van de meeste dieren die in zoet water leven, hebben dus lagere concentraties
opgeloste stof dan de lichaamsvloeistoffen van hun naaste verwanten die in zeewater leven.
Transportepitheel in osmoregulatie
Bij insecten en andere dieren met een open bloedsomloop is de vloeistof die cellen omgeeft hemolymfe. Bij gewervelde
dieren en andere dieren met een gesloten bloedsomloop worden de cellen ondergedompeld in een interstitiële vloeistof
die een mix van opgeloste stoffen bevat die indirect door het bloed worden gecontroleerd.
Bij de meeste dieren zijn osmoregulatie en metabolische afvalverwijdering afhankelijk van transportepitheel - een of meer
lagen van epitheelcellen die gespecialiseerd zijn in het verplaatsen van bepaalde opgeloste stoffen in gecontroleerde
hoeveelheden in specifieke richtingen. Transportepitheel wordt typisch gerangschikt in buisvormige netwerken met
uitgebreide oppervlakten.
Paragraaf 2
De stikstofhoudende afvalstoffen van een dier weerspiegelen zijn fylogenie
Wanneer eiwitten en nucleïnezuren worden afgebroken voor energie of worden omgezet in koolhydraten of vetten,
verwijderen enzymen stikstof in de vorm van ammoniak (NH3). Ammoniak is zeer giftig, deels omdat het ion, ammonium
(NH4 +), oxidatieve fosforylering kan verstoren. Hoewel sommige dieren ammoniak direct uitscheiden, verbruiken veel
soorten energie om het voorafgaand aan de uitscheiding om te zetten in minder giftige stoffen.
Vormen van stikstofhoudend afval
U (44.7). Deze verschillende vormen verschillen aanzienlijk in hun giftigheid en de energiekosten om ze te produceren.
Ammoniak
Dieren die ammoniak uitscheiden, hebben toegang tot veel water nodig omdat ammoniak alleen bij zeer lage concentraties
kan worden verdragen. Daarom komt ammoniakuitscheiding het meest voor bij aquatische soorten. De zeer oplosbare
ammoniakmoleculen, die zich omzetten tussen NH3- en NH4 + -vormen, passeren gemakkelijk membranen en gaan
gemakkelijk verloren door diffusie naar het omringende water
Ureum
Ammoniak is veel minder geschikt voor landdieren. Ammoniak is zo giftig dat het alleen in grote hoeveelheden zeer
verdunde oplossingen veilig door het lichaam kan worden getransporteerd en uit het lichaam kan worden uitgescheiden.
De meeste landdieren en veel zeedieren hebben simpelweg geen toegang tot voldoende water om routinematig ammoniak
uit te scheiden. In plaats daarvan scheiden ze voornamelijk een ander stikstofhoudend afval af, ureum. Bij gewervelde
dieren is ureum het product van een energieverslindende metabolische cyclus die ammoniak combineert met kooldioxide
in de lever. Het belangrijkste voordeel van ureum voor de uitscheiding van stikstofhoudend afval is de zeer lage toxiciteit.
Het grootste nadeel is de energiekost: dieren moeten energie verbruiken om ureum uit ammoniak te produceren
Urinezuur (uric acid)
Insecten, landslakken en vele reptielen, waaronder vogels, scheiden urinezuur uit als hun primaire stikstofhoudende afval.
Urinezuur is relatief niet giftig en lost niet gemakkelijk op in water. Urinezuur is echter energetisch nog duurder dan ureum,
en vereist aanzienlijke ATP voor synthese uit ammoniak. Hoewel het niet in de eerste plaats urinezuurproducenten zijn,
produceren mensen en andere dieren een kleine hoeveelheid urinezuur uit het metabolisme
Paragraaf 3
De waterbalans hangt af van de regulering van de beweging van opgeloste stoffen tussen interne vloeistoffen en de externe
omgeving. Een groot deel van deze beweging wordt afgehandeld door uitscheidingssystemen. Deze systemen staan
centraal in de homeostase omdat ze metabole afvalstoffen afvoeren en de samenstelling van lichaamsvloeistoffen regelen.
Excretieprocessen
De meeste dieren produceren een vloeibaar afval dat urine wordt genoemd door de stappen die worden weergegeven in
44.8. Lichaamsvloeistof wordt in contact gebracht met het selectieve doorlaatbare membraan van een transportepitheel. In
de meeste gevallen drijft hydrostatische druk een filtratieproces aan. Cellen, evenals eiwitten en andere grote moleculen,
kunnen het epitheelmembraan niet passeren en in de lichaamsvloeistof blijven. Water en kleine opgeloste stoffen (suikers,
aminozuren, stikstofhoudend afval) passeren het membraan en vormen een oplossing die het filtraat wordt genoemd.
Paragraaf 1
Osmose en osmolariteit
Osmose is de diffusie van water door een semi-permeabel membraan. Dit treedt op wanneer twee oplossingen gescheiden
door een membraan verschillen in totale opgeloste stofconcentratie (44.2). De meeteenheid voor de concentratie van
opgeloste stof is osmolariteit, het aantal mol opgeloste stof per liter oplossing. Twee oplossingen met dezelfde osmolariteit
zouden iso-osmotisch zijn. Watermoleculen zullen het membraan voortdurend met gelijke snelheden in beide richtingen
passeren. Er is dus geen netto beweging. Wanneer twee oplossingen verschillen in osmolariteit, wordt gezegd dat de
oplossing met de hogere concentratie opgeloste stoffen hypo-osmotisch is. Water stroomt van een hypo-osmotische
oplossing naar een hyperosmotische oplossing.
Osmoregulerende mechanismen
Een dier kan de waterbalans op twee manieren behouden. Een daarvan is om een osmoconformer te zijn; iso-osmotisch
zijn met zijn omgeving. Alle osmoconformers zijn zeedieren (marine animals). De osmolariteit is dezelfde als die van zijn
omgeving. De tweede manier is om een osmoregulator te zijn: om de interne osmolariteit te controleren onafhankelijk van
die van de externe omgeving.
Zeedieren
De meeste ongewervelde zeedieren zijn osmoconformers (44a) . Hun osmolariteit is dezelfde als die van zeewater. Ze
transporteren actief specifieke opgeloste stoffen die niveaus in hemolymfe (bloedsomloopvloeistof) bepalen die verschillen
van die in de oceaan. Beenvissen in de zee verliezen constant water door osmose. Ze compenseren het waterverlies door
veel zeewater te drinken. De overtollige zouten die met zeewater worden ingenomen, worden via de kieuwen en de nieren
verwijderd. Het elimineren van ureum is belangrijk omdat hoge concentraties ureum eiwitten kunnen denatureren
(ontvouwen) en zo cellulaire functies kunnen verstoren.
Zoetwaterdieren
De osmoregulatieproblemen van zoetwaterdieren zijn het tegenovergestelde van die van zeedieren. De
lichaamsvloeistoffen van zoetwaterdieren moeten hyperosmotisch zijn omdat dierlijke cellen zulke lage zoutconcentraties
niet kunnen verdragen. Omdat zoetwaterdieren interne vloeistoffen hebben met een osmolariteit die hoger is dan die van
hun omgeving, hebben ze te maken met het probleem water te winnen door osmose. Bij veel zoetwaterdieren, zoals
weergegeven in 44.4b, is de waterbalans afhankelijk van het uitscheiden van grote hoeveelheden zeer verdunde urine en
het drinken van bijna geen water. zouten die verloren gaan door diffusie en in de urine worden aangevuld door te eten en
door zoutopname via hun kieuwen.
Dieren die in tijdelijke wateren leven
Een paar ongewervelde waterdieren die in tijdelijke wateren leven, kunnen bijna al hun lichaamswater verliezen en
overleven. Deze dieren komen in een slapende toestand wanneer hun leefgebied opdroogt, een aanpassing die
anhydrobiose wordt genoemd. anhydrobiose vereist aanpassingen die de celmembranen intact houden.
Landdieren
De dreiging van uitdroging is een groot regelgevingsprobleem voor landplanten en -dieren. Aanpassingen die het
waterverlies verminderen, zijn de sleutel tot overleven op het land. De bodembedekkende ringen van de meeste landdieren
helpen uitdroging te voorkomen. Ondanks deze aanpassingen verliezen de meeste landdieren via vele routes water: in
urine en uitwerpselen, via de huid en van de oppervlakken van gasuitwisselingsorganen. Landdieren behouden hun
evenwicht door vochtig voedsel te drinken en te eten en door metabolisch te produceren via cellulaire ademhaling.
Energetica van osmoregulatie
Omdat diffusie de neiging heeft om concentraties in een systeem gelijk te maken, moeten osmoregulatoren energie
verbruiken om de osmotische gradiënten te behouden die ervoor zorgen dat water naar binnen of naar buiten beweegt. Ze
doen dit door actief transport te gebruiken om opgeloste concentraties in hun lichaamsvloeistoffen te manipuleren. De
energiekosten van osoregulatie hangen af van hoe verschillend de osmolariteit van een dier is van zijn omgeving, hoe
gemakkelijk water en opgeloste stoffen over het oppervlak van het dier kunnen bewegen en hoeveel werk er nodig is om
opgeloste stoffen door het membraan te pompen. De voor een dier behaaglijke energie van het handhaven van de water-
en zoutbalans wordt geminimaliseerd door lichaamsvloeistoffen te hebben die zijn aangepast aan het zoutgehalte van de
, habitat van het dier. De lichaamsvloeistoffen van de meeste dieren die in zoet water leven, hebben dus lagere concentraties
opgeloste stof dan de lichaamsvloeistoffen van hun naaste verwanten die in zeewater leven.
Transportepitheel in osmoregulatie
Bij insecten en andere dieren met een open bloedsomloop is de vloeistof die cellen omgeeft hemolymfe. Bij gewervelde
dieren en andere dieren met een gesloten bloedsomloop worden de cellen ondergedompeld in een interstitiële vloeistof
die een mix van opgeloste stoffen bevat die indirect door het bloed worden gecontroleerd.
Bij de meeste dieren zijn osmoregulatie en metabolische afvalverwijdering afhankelijk van transportepitheel - een of meer
lagen van epitheelcellen die gespecialiseerd zijn in het verplaatsen van bepaalde opgeloste stoffen in gecontroleerde
hoeveelheden in specifieke richtingen. Transportepitheel wordt typisch gerangschikt in buisvormige netwerken met
uitgebreide oppervlakten.
Paragraaf 2
De stikstofhoudende afvalstoffen van een dier weerspiegelen zijn fylogenie
Wanneer eiwitten en nucleïnezuren worden afgebroken voor energie of worden omgezet in koolhydraten of vetten,
verwijderen enzymen stikstof in de vorm van ammoniak (NH3). Ammoniak is zeer giftig, deels omdat het ion, ammonium
(NH4 +), oxidatieve fosforylering kan verstoren. Hoewel sommige dieren ammoniak direct uitscheiden, verbruiken veel
soorten energie om het voorafgaand aan de uitscheiding om te zetten in minder giftige stoffen.
Vormen van stikstofhoudend afval
U (44.7). Deze verschillende vormen verschillen aanzienlijk in hun giftigheid en de energiekosten om ze te produceren.
Ammoniak
Dieren die ammoniak uitscheiden, hebben toegang tot veel water nodig omdat ammoniak alleen bij zeer lage concentraties
kan worden verdragen. Daarom komt ammoniakuitscheiding het meest voor bij aquatische soorten. De zeer oplosbare
ammoniakmoleculen, die zich omzetten tussen NH3- en NH4 + -vormen, passeren gemakkelijk membranen en gaan
gemakkelijk verloren door diffusie naar het omringende water
Ureum
Ammoniak is veel minder geschikt voor landdieren. Ammoniak is zo giftig dat het alleen in grote hoeveelheden zeer
verdunde oplossingen veilig door het lichaam kan worden getransporteerd en uit het lichaam kan worden uitgescheiden.
De meeste landdieren en veel zeedieren hebben simpelweg geen toegang tot voldoende water om routinematig ammoniak
uit te scheiden. In plaats daarvan scheiden ze voornamelijk een ander stikstofhoudend afval af, ureum. Bij gewervelde
dieren is ureum het product van een energieverslindende metabolische cyclus die ammoniak combineert met kooldioxide
in de lever. Het belangrijkste voordeel van ureum voor de uitscheiding van stikstofhoudend afval is de zeer lage toxiciteit.
Het grootste nadeel is de energiekost: dieren moeten energie verbruiken om ureum uit ammoniak te produceren
Urinezuur (uric acid)
Insecten, landslakken en vele reptielen, waaronder vogels, scheiden urinezuur uit als hun primaire stikstofhoudende afval.
Urinezuur is relatief niet giftig en lost niet gemakkelijk op in water. Urinezuur is echter energetisch nog duurder dan ureum,
en vereist aanzienlijke ATP voor synthese uit ammoniak. Hoewel het niet in de eerste plaats urinezuurproducenten zijn,
produceren mensen en andere dieren een kleine hoeveelheid urinezuur uit het metabolisme
Paragraaf 3
De waterbalans hangt af van de regulering van de beweging van opgeloste stoffen tussen interne vloeistoffen en de externe
omgeving. Een groot deel van deze beweging wordt afgehandeld door uitscheidingssystemen. Deze systemen staan
centraal in de homeostase omdat ze metabole afvalstoffen afvoeren en de samenstelling van lichaamsvloeistoffen regelen.
Excretieprocessen
De meeste dieren produceren een vloeibaar afval dat urine wordt genoemd door de stappen die worden weergegeven in
44.8. Lichaamsvloeistof wordt in contact gebracht met het selectieve doorlaatbare membraan van een transportepitheel. In
de meeste gevallen drijft hydrostatische druk een filtratieproces aan. Cellen, evenals eiwitten en andere grote moleculen,
kunnen het epitheelmembraan niet passeren en in de lichaamsvloeistof blijven. Water en kleine opgeloste stoffen (suikers,
aminozuren, stikstofhoudend afval) passeren het membraan en vormen een oplossing die het filtraat wordt genoemd.
