Metabolisme hoofdstuk 20
De fotosynthese bestaat uit de licht reactie en de donker reactie. De licht reactie zet licht energie om
in ATP en biosynthetisch reducerende kracht (NADPH). De donker reactie gebruikt deze energie en
reducerend vermogen om koolstof te reduceren van CO 2 naar bijvoorbeeld hexose en andere
brandstoffen. De donker reactie wordt ook wel de Calvin(-Benson) cyclus genoemd.
De pentose fosfaat pathway is en manier om glucose te oxideren om NADPH te produceren. De
calvin cyclus en de pentose fosfaat pathway doen dus precies het omgekeerde.
- NADH wordt geoxideerd in de elektronen transport keten om ATP te produceren, NADPH is
een reducerende kracht voor biosynthese.
Fotosyntherende organismen worden ook wel autotrofen genoemd omdat ze zonlicht kunnen
omzetten in chemische energie. Heterotrofen komen aan energie door het opnemen van chemische
brandstoffen.
De pentose fosfaat pathway is vooral nodig voor niet foto synthetiserende organismen (en weefsels)
om aan voldoende NADPH te komen. Deze pathway vindt plaats in het cytoplasma en bestaat uit
twee stadia:
1. De oxidatieve productie van NADPH. NADPH wordt geproduceerd als glucose 6-fosfaat wordt
geoxideerd tot ribulose 5-fosfaat.
a. Koolstof 1 wordt gedehydrogeneert door glucose 6-fosfaat dehydrogenase. Dit
enzym is zeer specifiek voor NADP. Hierbij wordt 6-fosfoglucono delta-lactone
gevormd (een ester tussen C1-carboxyl en C5-hydroxyl).
b. Vervolgens wordt 6-fosfoglucono delta-lactone gedehydrogeneert door lactonase.
Het product is 6-fosfogluconaat.
c. Het C6 suiker wordt geoxideerd door 6-fosfogluconaat dehydrogenase tot ribulose 5-
fosfaat. Hierbij is NADP ook de elektronen acceptor.
d. Uiteindelijk wordt er 2 NADPH en ribulose 5-fosfaat geproduceerd.
Ribulose 5-fosfaat wordt geïsomerizeerd tot ribose 5-fosfaat door fosfopentose isomerase. Ribose 5-
fosfaat is een veel voorkomende bouwsteen (voor RNA, DNA, ATP, NADH, FAD en coenzym A), echter
hebben cellen het reducerende vermogen van NADPH harder nodig (voor bijvoorbeeld vetzuur
synthese). Ribose 5-fosfaat wordt vaak omgezet tot tussenproducten van de glycolytische pathway
door transketolase en transaldolase, deze enzymen zijn dus de link tussen de twee pathways.
2. De niet-oxidatieve omzetting van suikers. Deze pathway katalyseert de omzetting van 3, 4, 5,
6 en 7-koolstof suikers in een serie van niet-oxidatieve reacties. Overtollige 5 suikers kunnen
worden gebruikt in de glycolytische pathway. Uit drie pentoses (ribose) worden uiteindelijk
twee hexoses en een triose gevormd.
a. Uit twee pentoses (xylulose 5-fosfaat) worden glycerladehyde 3-fosfaat en
sedoheptulose 7-fosfaat gevormd, gekatalyseerd door transketolase. Xylulose 5-
fosfaat is een epimeer van ribulose 5-fosfaat door translokatie middels fosfopentose
epimerase.
b. Glycerladehyde 3-fosfaat en sedoheptulose 7-fosfaat reageren en vormen fructose 6-
fosfaat en erythrose 4-fosfaat. Dit wordt gekatalyseerd door transaldolase.
c. Uit erythrose 4-fosfaat en xylulose 5-fosfaat wordt fructose 6-fosfaat en
glyceraldehyde 3-fosfaat gevormd, gekatalyseerd door transketolase.
Netto: 2 xylulose 5-fosfaat + ribose 5-fosfaat -> 2 fructose 6-fosfaat + glyceraldehyde 3 fosfaat.
De fotosynthese bestaat uit de licht reactie en de donker reactie. De licht reactie zet licht energie om
in ATP en biosynthetisch reducerende kracht (NADPH). De donker reactie gebruikt deze energie en
reducerend vermogen om koolstof te reduceren van CO 2 naar bijvoorbeeld hexose en andere
brandstoffen. De donker reactie wordt ook wel de Calvin(-Benson) cyclus genoemd.
De pentose fosfaat pathway is en manier om glucose te oxideren om NADPH te produceren. De
calvin cyclus en de pentose fosfaat pathway doen dus precies het omgekeerde.
- NADH wordt geoxideerd in de elektronen transport keten om ATP te produceren, NADPH is
een reducerende kracht voor biosynthese.
Fotosyntherende organismen worden ook wel autotrofen genoemd omdat ze zonlicht kunnen
omzetten in chemische energie. Heterotrofen komen aan energie door het opnemen van chemische
brandstoffen.
De pentose fosfaat pathway is vooral nodig voor niet foto synthetiserende organismen (en weefsels)
om aan voldoende NADPH te komen. Deze pathway vindt plaats in het cytoplasma en bestaat uit
twee stadia:
1. De oxidatieve productie van NADPH. NADPH wordt geproduceerd als glucose 6-fosfaat wordt
geoxideerd tot ribulose 5-fosfaat.
a. Koolstof 1 wordt gedehydrogeneert door glucose 6-fosfaat dehydrogenase. Dit
enzym is zeer specifiek voor NADP. Hierbij wordt 6-fosfoglucono delta-lactone
gevormd (een ester tussen C1-carboxyl en C5-hydroxyl).
b. Vervolgens wordt 6-fosfoglucono delta-lactone gedehydrogeneert door lactonase.
Het product is 6-fosfogluconaat.
c. Het C6 suiker wordt geoxideerd door 6-fosfogluconaat dehydrogenase tot ribulose 5-
fosfaat. Hierbij is NADP ook de elektronen acceptor.
d. Uiteindelijk wordt er 2 NADPH en ribulose 5-fosfaat geproduceerd.
Ribulose 5-fosfaat wordt geïsomerizeerd tot ribose 5-fosfaat door fosfopentose isomerase. Ribose 5-
fosfaat is een veel voorkomende bouwsteen (voor RNA, DNA, ATP, NADH, FAD en coenzym A), echter
hebben cellen het reducerende vermogen van NADPH harder nodig (voor bijvoorbeeld vetzuur
synthese). Ribose 5-fosfaat wordt vaak omgezet tot tussenproducten van de glycolytische pathway
door transketolase en transaldolase, deze enzymen zijn dus de link tussen de twee pathways.
2. De niet-oxidatieve omzetting van suikers. Deze pathway katalyseert de omzetting van 3, 4, 5,
6 en 7-koolstof suikers in een serie van niet-oxidatieve reacties. Overtollige 5 suikers kunnen
worden gebruikt in de glycolytische pathway. Uit drie pentoses (ribose) worden uiteindelijk
twee hexoses en een triose gevormd.
a. Uit twee pentoses (xylulose 5-fosfaat) worden glycerladehyde 3-fosfaat en
sedoheptulose 7-fosfaat gevormd, gekatalyseerd door transketolase. Xylulose 5-
fosfaat is een epimeer van ribulose 5-fosfaat door translokatie middels fosfopentose
epimerase.
b. Glycerladehyde 3-fosfaat en sedoheptulose 7-fosfaat reageren en vormen fructose 6-
fosfaat en erythrose 4-fosfaat. Dit wordt gekatalyseerd door transaldolase.
c. Uit erythrose 4-fosfaat en xylulose 5-fosfaat wordt fructose 6-fosfaat en
glyceraldehyde 3-fosfaat gevormd, gekatalyseerd door transketolase.
Netto: 2 xylulose 5-fosfaat + ribose 5-fosfaat -> 2 fructose 6-fosfaat + glyceraldehyde 3 fosfaat.
