INSPANNINGSFYSIOLOGIE
2024-2025
1
,Inhoudsopgave
PROF. DE SMET ................................................................................................................................................. 6
Hoofdstuk 1: Energie voor contraherende skeletspier ...................................................................................... 6
1.1. De reserve energierijke fosfaten in de spier ................................................................................................. 6
1.1.1. Adenosinetrifosfaat (ATP) ...................................................................................................................... 8
1.1.2. Creatinefosfaat (CP)............................................................................................................................. 10
1.1.3. Kenmerken van creatinefosfaat als energiesubstraat ......................................................................... 11
1.2. Koolhydraten: d – glucose .......................................................................................................................... 14
1.2.1. De koolhydratenreserve ...................................................................................................................... 14
1.2.2. Kenmerken van glycogeen/glucose als energiesubstraat .................................................................... 15
1.2.3. Het metabolisme van glucose en glycogeen ....................................................................................... 27
1.2.4. Het ATP-rendement van glycolyse en de Krebscyclus ......................................................................... 30
1.3. Vetten ......................................................................................................................................................... 31
1.3.1. De vetreserve ...................................................................................................................................... 31
1.3.2. Evaluatie van vrije vetzuren als energiesubstraat ............................................................................... 31
1.3.3. Lipolyse................................................................................................................................................ 32
1.3.4. Het metabolisme van vrije vetzuren ................................................................................................... 33
1.4. Proteïnen .................................................................................................................................................... 34
1.4.1. Proteïnes als energiesubstraat ............................................................................................................ 34
1.4.2. Het metabolisme van aminozuren ...................................................................................................... 34
Hoofdstuk 3: De spiervezeltypes .................................................................................................................... 35
3.1. Spiervezeltypes ........................................................................................................................................... 35
3.1.1. Contractiele eigenschappen ................................................................................................................ 36
3.1.2. Metabolische eigenschappen `............................................................................................................ 36
3.1.3. Weerstand tegen vermoeidheid .......................................................................................................... 37
3.1.4. Structurele integriteit .......................................................................................................................... 38
3.1.5. Energie-efficiëntie ............................................................................................................................... 39
3.2. Beoordelingstechnieken voor vezeltype ..................................................................................................... 39
3.3. Constellatie van het vezeltype .................................................................................................................... 40
3.3.1. Dieren .................................................................................................................................................. 40
3.3.2. Athleten ............................................................................................................................................... 41
3.3.3. Genetische determinanten ................................................................................................................. 43
3.3.4. Impact van training ............................................................................................................................. 43
Hoofdstuk 4: Lactaat en pH tijdens inspanning ............................................................................................... 44
4.6. pH regulatie tijdens de inspanning ............................................................................................................. 44
4.6.1. Basisbegrippen van pH ........................................................................................................................ 44
4.6.2. De pH regeling tijdens inspanning ....................................................................................................... 44
4.7. Kan de spierpH-handling capaciteit verbeterd worden? ............................................................................ 49
4.8. Kan de bloed-pH-handling capaciteit verbeterd worden? .......................................................................... 50
Hoofdstuk 5: Neuromusculaire adaptaties aan krachttraining ........................................................................ 52
2
, 5.0. Inleiding ...................................................................................................................................................... 52
5.1. Enkele basisbegrippen omtrent de structuur en de neurale controle van de skeletspier ........................... 52
5.1.1. Motorische eenheid ............................................................................................................................ 52
5.1.2. Types van motorische eenheden ........................................................................................................ 53
5.1.3. Principe van recrutering in orde van grootte (het size principle) ........................................................ 53
5.1.4. Aantal spiervezels per motorische eenheid ........................................................................................ 54
5.2. Neurale adaptaties aan krachttraining ...................................................................................................... 55
5.2.1. Drie belangrijke mechanismen ............................................................................................................ 55
5.2.2. Studie .................................................................................................................................................. 56
5.3. Morfologische aanpassing aan krachttraining ........................................................................................... 56
Hoofdstuk 6: Inspanning in de hitte ................................................................................................................ 58
6.1. Inspanning in de hitte ................................................................................................................................. 58
6.1.1. Loopprestaties in warmte tegenover gematigde temperatuur ........................................................... 58
6.1.2. Impact van temperatuur op een marathon prestatie ......................................................................... 59
6.1.3. Explosieve sporten: warme en evt lichaamsgewicht daling door dehydrattatie als voordeel ............ 59
6.2. Thermoregulatie ......................................................................................................................................... 59
6.2.1. Kerntemperatuur tijdens inspanning in de hitte ................................................................................. 59
6.2.2. Warmte afgifte, opname, en productie ............................................................................................... 60
6.2.3. Warmte uitwisseling in functie van de omgevingstemperatuur ......................................................... 62
6.2.4. Warme uitwisseling in functie van de inspanningsintensiteit ............................................................. 63
6.3. Evaporatie van zweet ................................................................................................................................. 64
6.3.1. Rol van intensiteit, temperatuur en vochtigheid ................................................................................. 64
6.3.2. Ouderen .............................................................................................................................................. 64
6.3.3. Evaporatie: koeling ten koste van dehydratatie .................................................................................. 64
6.4. Vochtverlies tijdens inspanning .................................................................................................................. 65
6.4.1. Vochtverlies tijdens duurinspanning ................................................................................................... 65
6.4.2. Dehydratatie: impact op zweetproductie en huiddoorbloeding ......................................................... 66
6.4.2. Dehydratatie: impact op zweetproductie en huiddoorbloeding ......................................................... 66
6.4.3. Impact hitte en dehydratatie op slagvolume en hartdebiet ................................................................ 67
6.4.4. Afname in VO2 piek met toenemende kerntemperatuur ................................................................... 67
6.4.5. Prestatie .............................................................................................................................................. 68
6.5. Effect van drinken tijdens inspanning ......................................................................................................... 69
6.6. Impact dehydratatie op prestatie is afhankelijk van omgevingstemperatuur ............................................ 69
6.7. Inspanning in de hitte: gezondheidsrisico’s ................................................................................................ 70
6.7.1. Maag-darm klachten ........................................................................................................................... 70
6.7.2. Hitte krampen en spierkrampen ......................................................................................................... 71
6.7.3. Hyper en hypo natriëmie..................................................................................................................... 71
6.7.4. Dehydratatie ........................................................................................................................................ 73
9.7.5. Hitte-uitputting en hitte-beroerte ....................................................................................................... 74
6.8. Acclimatie en acclimatisatie aan warmte................................................................................................... 74
6.8.1. Snelheid van aclimatie en acclimatisatie aan warmte ......................................................................... 75
6.8.2. Acclimatisatie: effect op prestatie ....................................................................................................... 75
6.8.3. Hitte acclimatie: effect in warme en koude omgeving ........................................................................ 75
6.8.4. Acclimatie en acclimatisatie aan warmte: tips and tricks .................................................................... 76
3
,Hoofdstuk 7: Fysiologische effecten van extreme hoogte ............................................................................... 80
7.1. Historische achtergrond ............................................................................................................................. 80
7.2. Acute effecten............................................................................................................................................. 80
7.2.1. Daling barometrische zuurstofspanning in functie van de hoogte ...................................................... 80
7.2.2. Het O2 transport in het bloed ............................................................................................................. 81
7.3. Aanpassing aan hoogte .............................................................................................................................. 83
7.3.1. Ventilatoire respons op hypoxie .......................................................................................................... 84
7.3.2. Hematologische respons op hypoxie................................................................................................... 84
7.3.3. Cardiale respons op hoogte................................................................................................................. 90
7.3.4. Spiermoleculaire respons op cellulaire hypoxie .................................................................................. 90
7.4. Prestatie op hoogte .................................................................................................................................... 92
VO2 piek op hoogte ....................................................................................................................................... 93
7.5. Hoogtetraining ........................................................................................................................................... 94
Live low and train high (intermittent hypoxic training) ................................................................................. 94
Piekprestatie na hoogtestage? ...................................................................................................................... 96
Optimalisatie van hoogtestage ...................................................................................................................... 97
7.5. Problemen op hoogte ................................................................................................................................. 98
7.5.1. Hoogteziekte ....................................................................................................................................... 98
Hoofdstuk 8: Fysiologische problemen in verband met diepzeeduiken........................................................... 99
Statische apnee ............................................................................................................................................. 99
Evolutie van de arteriële CO2 tijdens een apnee ........................................................................................ 100
Evolutie van de arteriële O2 tijdens een apnee .......................................................................................... 100
Visuele veranderingen bij atleet tijdens apnee – begin vs einde ................................................................ 100
Meest extreme waarden van PaCO2 en PaO2 bij mensen in uiterste omstandigheden ............................. 101
Wat als we signalen van perifere chemoreceptoren bij getrainde vrijduikers zouden aantasten? ............. 102
Hyperventilatie: een lagere drang om te ademen ...................................................................................... 103
Factoren die apneuprestatie bepalen ......................................................................................................... 103
Zuurstofopslagcapaciteit ............................................................................................................................. 104
Vergelijking: zuurstofopslagcapaciteit bij mensen vs. duikende zoogdieren............................................... 104
Mammalian Dive Response (MDR) .............................................................................................................. 105
Diepzeeduiken ................................................................................................................................................. 109
Wet van Boyle-Mariotte .............................................................................................................................. 109
Pulmonary barotrauma (lung squeeze) ....................................................................................................... 110
Voorbij het residueel volume duiken .......................................................................................................... 110
Klassieke veiligheidsproblemen bij duiken .................................................................................................. 115
Gezondheidsrisico’s persluchtduiken .......................................................................................................... 116
Hoofdstuk 9: Inspanningstesten ................................................................................................................... 119
9.1. Maximale inspanningstesten.................................................................................................................... 119
9.1.1. Maximaal incrementele inspanningstest........................................................................................... 119
9.1.2. VO2 max vs. VO2 piek ....................................................................................................................... 120
9.1.3. Determinanten van VO2 piek ............................................................................................................ 120
9.1.4. Refentiewaarden van VO2 piek ......................................................................................................... 121
9.2. Energiesystemen en metabole processen ................................................................................................. 122
9.2.1. Visualisatie van energiesystemen bij verschillende intensiteiten ..................................................... 122
4
,9.3. Vet – en koolhydraatoxidatie .................................................................................................................... 124
9.3.1. Vetoxidatie tijdens incrementele inspanningstesten ........................................................................ 124
9.3.2. Maximale vetoxidatie – invloed van trainingstatus ........................................................................... 124
9.3.3. Correlatie tussen eerste lactaatdrempel en maximale vetoxidatie ................................................... 124
9.3.4. Aerobe glycolyse tijdens incrementele inspanningstest ................................................................... 124
9.3.5. Vetoxidatie en bloedlactaat: van atleten tot patiënten ..................................................................... 125
9.3.6. Aerobe glycolyse en bloedlactaat: van atleten tot patiënten............................................................ 125
9.4. Lactaat en drempels tijdens inspanning ................................................................................................... 126
9.4.1. Incrementele inspanningtest – lactaatproductie .............................................................................. 126
9.4.2. Lactaatproductie en drempels .......................................................................................................... 126
9.4.3. Eerste drempel .................................................................................................................................. 127
9.4.4. Tweede drempel................................................................................................................................ 128
9.4.5. Hoge interindividuele variatie in drempels (%HRmax, %VO2max, %WRmax) .................................. 129
9.5. Maximale Lactaat Steady State (MLSS) .................................................................................................... 129
9.5.1. Concept ............................................................................................................................................ 129
9.5.2. Interindividuele variatie in bloedlactaatniveaus bij MLSS ................................................................. 130
9.5.3. Tijd tot uitputting bij MLSS – rol van spierglycogeen ........................................................................ 130
9.5.4. Substraatoxidatie bij MLSS – invloed van spierglycogeen ................................................................. 131
9.6. Lactaat minimum test .............................................................................................................................. 132
9.6.1. Concept ............................................................................................................................................. 132
9.6.2. Sterke correlatie met MLSS ............................................................................................................... 132
9.7. Testprotocollen en voorbeelden ............................................................................................................... 133
9.7.1. Variatie in testprotocollen: bijvoorbeeld de 8 minuten STEP test ..................................................... 133
9.8. Trainingszones en drempelmodellen ........................................................................................................ 134
9.8.1. Een driezones trainingsmodel .......................................................................................................... 134
9.8.2. Pulmonale gasuitwisseling en drempels ........................................................................................... 135
9.8.3. Substraatgebruik en metabole processen bij drempels .................................................................... 136
5
, PROF. DE SMET
Hoofdstuk 1: Energie voor contraherende skeletspier
1.1. De reserve energierijke fosfaten in de spier
Een sarcomeer
Dikke filamenten = myosine
Dunne filamenten = actine
- Tussenruimte cytoplasma of sarcoplasma in
een spier
- Tussen myofibrillen mitochondriën
- Geel = t tubulus
- Blauw = SR sarcoplasmatisch reticulum rond elk myofibril
6
,Spiervezel
De T-tubuli
- Tunnel van het sarcolemma
- Gewikkeld rond elke myofibril
- In contact met sarcoplasmatisch reticulum
- Voorzetting van de elektrochemische depolarisatiegold van het
sarcolemma naar het sarcoplasmatisch reticulum
- Ca2+ afgifte in de cel wordt in gang gezet
- Contractie van het sarcomeer
Sarcoplasmatisch reticulum
- Gewikkeld rond elke myofbril
- Structurele integriteit van de cel
- Ca2+ opslag (actief transport naar sarcoplasmatisch reticulum)
- In rust: Ca2+ concentratie hoger in sarcoplasmatisch reticulum dan in sarcoplasma
Depolarisatie van de motorische eindplaat → sarcolemma → t – tubuli → sarcoplasmatisch reticulum
Neuromusculaire overgang:
- Zenuwimpuls bereikt axon-terminal
- Afgifte van acetylcholine
- Activering van acetylcholinereceptoren → woren ionenkanalen: Wat K⁺ eruit, maar nog meer Na⁺ erin
- Verandering in membraanpotentiaal: → Binnenin de cel wordt voorbijgaand positief geladen
→ Actiepotentiaal!!
- Verdere verspreiding van het actiepotentieel → Langs sarcolemma en langs de T-Tubuli
- Ca²⁺ vrijgave van SR
- Ca²⁺ bindt troponine→ Myosinebinding wordt blootgelegd
- Site op actine: Cross-Bridge cycling
Sliding filament theorie:
Vorming van dwarsbruggen
1. Ca2+ instroom in sarcoplasma (van SR)
2. Ca2+ bindt troponine
3. Troponine verandert chape
4. 'Geactiveerde' myosine kop bindt actine
Activering van het myosine-hoofd
1. ATP bindt myosine
2. ATP-hydrolysatie 'gespannen' positie
Crossbridge cyclus
1. Myosine bindt actine (Pi-afgifte)
2. Krachtslag (ADP-ontgrendeling)
3. Onthechting van myosine van actine (ATP-binding)
4. Reactivering myosine hoofd
7
,1.1.1. Adenosinetrifosfaat (ATP)
Energie voor contractie van spieren: ATP-hydrolyse
Cross – bridge cycing tussen actine en
myosine
→ chemische energie → mechanische
energie
SERCA pomp! (=actief) → ontspanning
spier
Na/K pomp → membraanpotentiaal
adequaat houden
Hoogenergetische bindingen tussen fosfaatgroepen
Tijdens hydrolyse → energieafgifte!!
Ook proton H+ → verzuring spiercel!!
ATP + H20 → (myosine ATPase) → ADP + P + H+ + 31Kj
ADP + H20 → AMP + Pi (inorganisch fosfaat) + H+ + 31Kj
ATP systeem: energieopslag of energiecarrier?
ATP opslag
- Gelijk voor vrouwen als mannen
- Gelijk in atleten en sedentaire individuen
- 5 – 6 mmol ATP/kg spier
Hoe snel verbruiken we dat?
Sprint op de fiets (900 Watt) 100m sprint (30km/u)
Sprinten aan een verbruik van 3.7 mmol ATP / sec Sprinten aan een verbruik van 3 mmol ATP / sec
→ ATP systeem is op binnen de paar seconden!! → ATP systeem is op binnen de paar seconden!!
8
, 10 km lopen (20km/u)
Lopen aan een verbruik van 1.7 mmol ATP / sec
Stel dat die 10 kg actieve spiermassa recruteert tijdens het lopen, en die 30 min (1800 sec) loopt
→ 1800 sec x 1.7 mmol ATP/sec x 10 kg = 30 600 mmol ATP
30 600 mmol ATP x 507 g = 16kg ATP (1 mol ATP = 507 g)
Besluit:
• ATP is eigenlijk geen goede chemische molecule als energievoorraad
• Energiecarrier die continu opnieuw moet worden aangemaakt door andere systemen
3 systemen voor de resynthese van ATP
Fosfocreatine Glycolyse Krebs cylcus en oxidatieve
systeem fosforylering in de
(glycogeen in spier, lever, maag en glucose in mitochondriën
bloed)
(triglycerides intramusculair,
perifeer en in het bloed)
Anaerobe glycolyse Aerobe glycolyse
Glucose Glucose
Pyruvaat Pyruvaat
Lactaat + H+ Acetyl-CoA
(lactaatzuur)
Oxidatieve fosforylering
Opmerking:
Er bestaat geen aerobe of anaerobe glycolyse! De glycolyse is per definitie anaeroob,
maar voor educatieve doeleinden is het gemakkelijker om deze op te delen.
Energiesystemen verschillend in:
- Power (hoeveel energie bereikt / tijd)
o PCr > anaerobe glycolyse > aerobe glycolyse > vet oxidatie
- Voorraad
o PCr < anaerobe glycolyse < aerobe glycolyse < vet oxidatie
- Tijd voor maximale activatie
- Produceren ongewenste metabolieten
- Hoeveelheid 02 nodig
9
, Belangrijk dat je dit concept goed begrijpt! Je moet kunnen terugkoppelen: hoe komt het dat we dit
energiesysteem gebruiken en niet de andere?
Energiesystemen in het spel: geschatte relatieve energiebijdrage
1.1.2. Creatinefosfaat (CP)
Hoogenergetische binding tussen P en creatine
Maar één reactie!
PCr = fosfocreatine
PCr + ADP + H+ creatine kinase ATP + Cr
Afbraak van atp geeft proton vrij, afbraak van creatinefosfaat zal ook een proton opnemen (werkt dus als een
soort van buffer want proton is beetje ongewenst)
Creatine kinase katalyseert reactie IN BEIDE RICHTINGEN
Fosfocreatine opslag
- Per dag 1 -2 % spiercreatine gekataboliseerd → urinaire CREATININE (!! ≠ creatine) uitgescheiden
- Per dag 1 – 2 gram endogene productie in nier en lever
- Per dag 1 – 2 gram exogene inname uit vlees en vis
Veganisten halen creatine niet uit voeding, en hebben een lagere creatinevoorraad in de spier
Bij een normaal dieet is creatine in de spier niet gemaximaliseerd
10
2024-2025
1
,Inhoudsopgave
PROF. DE SMET ................................................................................................................................................. 6
Hoofdstuk 1: Energie voor contraherende skeletspier ...................................................................................... 6
1.1. De reserve energierijke fosfaten in de spier ................................................................................................. 6
1.1.1. Adenosinetrifosfaat (ATP) ...................................................................................................................... 8
1.1.2. Creatinefosfaat (CP)............................................................................................................................. 10
1.1.3. Kenmerken van creatinefosfaat als energiesubstraat ......................................................................... 11
1.2. Koolhydraten: d – glucose .......................................................................................................................... 14
1.2.1. De koolhydratenreserve ...................................................................................................................... 14
1.2.2. Kenmerken van glycogeen/glucose als energiesubstraat .................................................................... 15
1.2.3. Het metabolisme van glucose en glycogeen ....................................................................................... 27
1.2.4. Het ATP-rendement van glycolyse en de Krebscyclus ......................................................................... 30
1.3. Vetten ......................................................................................................................................................... 31
1.3.1. De vetreserve ...................................................................................................................................... 31
1.3.2. Evaluatie van vrije vetzuren als energiesubstraat ............................................................................... 31
1.3.3. Lipolyse................................................................................................................................................ 32
1.3.4. Het metabolisme van vrije vetzuren ................................................................................................... 33
1.4. Proteïnen .................................................................................................................................................... 34
1.4.1. Proteïnes als energiesubstraat ............................................................................................................ 34
1.4.2. Het metabolisme van aminozuren ...................................................................................................... 34
Hoofdstuk 3: De spiervezeltypes .................................................................................................................... 35
3.1. Spiervezeltypes ........................................................................................................................................... 35
3.1.1. Contractiele eigenschappen ................................................................................................................ 36
3.1.2. Metabolische eigenschappen `............................................................................................................ 36
3.1.3. Weerstand tegen vermoeidheid .......................................................................................................... 37
3.1.4. Structurele integriteit .......................................................................................................................... 38
3.1.5. Energie-efficiëntie ............................................................................................................................... 39
3.2. Beoordelingstechnieken voor vezeltype ..................................................................................................... 39
3.3. Constellatie van het vezeltype .................................................................................................................... 40
3.3.1. Dieren .................................................................................................................................................. 40
3.3.2. Athleten ............................................................................................................................................... 41
3.3.3. Genetische determinanten ................................................................................................................. 43
3.3.4. Impact van training ............................................................................................................................. 43
Hoofdstuk 4: Lactaat en pH tijdens inspanning ............................................................................................... 44
4.6. pH regulatie tijdens de inspanning ............................................................................................................. 44
4.6.1. Basisbegrippen van pH ........................................................................................................................ 44
4.6.2. De pH regeling tijdens inspanning ....................................................................................................... 44
4.7. Kan de spierpH-handling capaciteit verbeterd worden? ............................................................................ 49
4.8. Kan de bloed-pH-handling capaciteit verbeterd worden? .......................................................................... 50
Hoofdstuk 5: Neuromusculaire adaptaties aan krachttraining ........................................................................ 52
2
, 5.0. Inleiding ...................................................................................................................................................... 52
5.1. Enkele basisbegrippen omtrent de structuur en de neurale controle van de skeletspier ........................... 52
5.1.1. Motorische eenheid ............................................................................................................................ 52
5.1.2. Types van motorische eenheden ........................................................................................................ 53
5.1.3. Principe van recrutering in orde van grootte (het size principle) ........................................................ 53
5.1.4. Aantal spiervezels per motorische eenheid ........................................................................................ 54
5.2. Neurale adaptaties aan krachttraining ...................................................................................................... 55
5.2.1. Drie belangrijke mechanismen ............................................................................................................ 55
5.2.2. Studie .................................................................................................................................................. 56
5.3. Morfologische aanpassing aan krachttraining ........................................................................................... 56
Hoofdstuk 6: Inspanning in de hitte ................................................................................................................ 58
6.1. Inspanning in de hitte ................................................................................................................................. 58
6.1.1. Loopprestaties in warmte tegenover gematigde temperatuur ........................................................... 58
6.1.2. Impact van temperatuur op een marathon prestatie ......................................................................... 59
6.1.3. Explosieve sporten: warme en evt lichaamsgewicht daling door dehydrattatie als voordeel ............ 59
6.2. Thermoregulatie ......................................................................................................................................... 59
6.2.1. Kerntemperatuur tijdens inspanning in de hitte ................................................................................. 59
6.2.2. Warmte afgifte, opname, en productie ............................................................................................... 60
6.2.3. Warmte uitwisseling in functie van de omgevingstemperatuur ......................................................... 62
6.2.4. Warme uitwisseling in functie van de inspanningsintensiteit ............................................................. 63
6.3. Evaporatie van zweet ................................................................................................................................. 64
6.3.1. Rol van intensiteit, temperatuur en vochtigheid ................................................................................. 64
6.3.2. Ouderen .............................................................................................................................................. 64
6.3.3. Evaporatie: koeling ten koste van dehydratatie .................................................................................. 64
6.4. Vochtverlies tijdens inspanning .................................................................................................................. 65
6.4.1. Vochtverlies tijdens duurinspanning ................................................................................................... 65
6.4.2. Dehydratatie: impact op zweetproductie en huiddoorbloeding ......................................................... 66
6.4.2. Dehydratatie: impact op zweetproductie en huiddoorbloeding ......................................................... 66
6.4.3. Impact hitte en dehydratatie op slagvolume en hartdebiet ................................................................ 67
6.4.4. Afname in VO2 piek met toenemende kerntemperatuur ................................................................... 67
6.4.5. Prestatie .............................................................................................................................................. 68
6.5. Effect van drinken tijdens inspanning ......................................................................................................... 69
6.6. Impact dehydratatie op prestatie is afhankelijk van omgevingstemperatuur ............................................ 69
6.7. Inspanning in de hitte: gezondheidsrisico’s ................................................................................................ 70
6.7.1. Maag-darm klachten ........................................................................................................................... 70
6.7.2. Hitte krampen en spierkrampen ......................................................................................................... 71
6.7.3. Hyper en hypo natriëmie..................................................................................................................... 71
6.7.4. Dehydratatie ........................................................................................................................................ 73
9.7.5. Hitte-uitputting en hitte-beroerte ....................................................................................................... 74
6.8. Acclimatie en acclimatisatie aan warmte................................................................................................... 74
6.8.1. Snelheid van aclimatie en acclimatisatie aan warmte ......................................................................... 75
6.8.2. Acclimatisatie: effect op prestatie ....................................................................................................... 75
6.8.3. Hitte acclimatie: effect in warme en koude omgeving ........................................................................ 75
6.8.4. Acclimatie en acclimatisatie aan warmte: tips and tricks .................................................................... 76
3
,Hoofdstuk 7: Fysiologische effecten van extreme hoogte ............................................................................... 80
7.1. Historische achtergrond ............................................................................................................................. 80
7.2. Acute effecten............................................................................................................................................. 80
7.2.1. Daling barometrische zuurstofspanning in functie van de hoogte ...................................................... 80
7.2.2. Het O2 transport in het bloed ............................................................................................................. 81
7.3. Aanpassing aan hoogte .............................................................................................................................. 83
7.3.1. Ventilatoire respons op hypoxie .......................................................................................................... 84
7.3.2. Hematologische respons op hypoxie................................................................................................... 84
7.3.3. Cardiale respons op hoogte................................................................................................................. 90
7.3.4. Spiermoleculaire respons op cellulaire hypoxie .................................................................................. 90
7.4. Prestatie op hoogte .................................................................................................................................... 92
VO2 piek op hoogte ....................................................................................................................................... 93
7.5. Hoogtetraining ........................................................................................................................................... 94
Live low and train high (intermittent hypoxic training) ................................................................................. 94
Piekprestatie na hoogtestage? ...................................................................................................................... 96
Optimalisatie van hoogtestage ...................................................................................................................... 97
7.5. Problemen op hoogte ................................................................................................................................. 98
7.5.1. Hoogteziekte ....................................................................................................................................... 98
Hoofdstuk 8: Fysiologische problemen in verband met diepzeeduiken........................................................... 99
Statische apnee ............................................................................................................................................. 99
Evolutie van de arteriële CO2 tijdens een apnee ........................................................................................ 100
Evolutie van de arteriële O2 tijdens een apnee .......................................................................................... 100
Visuele veranderingen bij atleet tijdens apnee – begin vs einde ................................................................ 100
Meest extreme waarden van PaCO2 en PaO2 bij mensen in uiterste omstandigheden ............................. 101
Wat als we signalen van perifere chemoreceptoren bij getrainde vrijduikers zouden aantasten? ............. 102
Hyperventilatie: een lagere drang om te ademen ...................................................................................... 103
Factoren die apneuprestatie bepalen ......................................................................................................... 103
Zuurstofopslagcapaciteit ............................................................................................................................. 104
Vergelijking: zuurstofopslagcapaciteit bij mensen vs. duikende zoogdieren............................................... 104
Mammalian Dive Response (MDR) .............................................................................................................. 105
Diepzeeduiken ................................................................................................................................................. 109
Wet van Boyle-Mariotte .............................................................................................................................. 109
Pulmonary barotrauma (lung squeeze) ....................................................................................................... 110
Voorbij het residueel volume duiken .......................................................................................................... 110
Klassieke veiligheidsproblemen bij duiken .................................................................................................. 115
Gezondheidsrisico’s persluchtduiken .......................................................................................................... 116
Hoofdstuk 9: Inspanningstesten ................................................................................................................... 119
9.1. Maximale inspanningstesten.................................................................................................................... 119
9.1.1. Maximaal incrementele inspanningstest........................................................................................... 119
9.1.2. VO2 max vs. VO2 piek ....................................................................................................................... 120
9.1.3. Determinanten van VO2 piek ............................................................................................................ 120
9.1.4. Refentiewaarden van VO2 piek ......................................................................................................... 121
9.2. Energiesystemen en metabole processen ................................................................................................. 122
9.2.1. Visualisatie van energiesystemen bij verschillende intensiteiten ..................................................... 122
4
,9.3. Vet – en koolhydraatoxidatie .................................................................................................................... 124
9.3.1. Vetoxidatie tijdens incrementele inspanningstesten ........................................................................ 124
9.3.2. Maximale vetoxidatie – invloed van trainingstatus ........................................................................... 124
9.3.3. Correlatie tussen eerste lactaatdrempel en maximale vetoxidatie ................................................... 124
9.3.4. Aerobe glycolyse tijdens incrementele inspanningstest ................................................................... 124
9.3.5. Vetoxidatie en bloedlactaat: van atleten tot patiënten ..................................................................... 125
9.3.6. Aerobe glycolyse en bloedlactaat: van atleten tot patiënten............................................................ 125
9.4. Lactaat en drempels tijdens inspanning ................................................................................................... 126
9.4.1. Incrementele inspanningtest – lactaatproductie .............................................................................. 126
9.4.2. Lactaatproductie en drempels .......................................................................................................... 126
9.4.3. Eerste drempel .................................................................................................................................. 127
9.4.4. Tweede drempel................................................................................................................................ 128
9.4.5. Hoge interindividuele variatie in drempels (%HRmax, %VO2max, %WRmax) .................................. 129
9.5. Maximale Lactaat Steady State (MLSS) .................................................................................................... 129
9.5.1. Concept ............................................................................................................................................ 129
9.5.2. Interindividuele variatie in bloedlactaatniveaus bij MLSS ................................................................. 130
9.5.3. Tijd tot uitputting bij MLSS – rol van spierglycogeen ........................................................................ 130
9.5.4. Substraatoxidatie bij MLSS – invloed van spierglycogeen ................................................................. 131
9.6. Lactaat minimum test .............................................................................................................................. 132
9.6.1. Concept ............................................................................................................................................. 132
9.6.2. Sterke correlatie met MLSS ............................................................................................................... 132
9.7. Testprotocollen en voorbeelden ............................................................................................................... 133
9.7.1. Variatie in testprotocollen: bijvoorbeeld de 8 minuten STEP test ..................................................... 133
9.8. Trainingszones en drempelmodellen ........................................................................................................ 134
9.8.1. Een driezones trainingsmodel .......................................................................................................... 134
9.8.2. Pulmonale gasuitwisseling en drempels ........................................................................................... 135
9.8.3. Substraatgebruik en metabole processen bij drempels .................................................................... 136
5
, PROF. DE SMET
Hoofdstuk 1: Energie voor contraherende skeletspier
1.1. De reserve energierijke fosfaten in de spier
Een sarcomeer
Dikke filamenten = myosine
Dunne filamenten = actine
- Tussenruimte cytoplasma of sarcoplasma in
een spier
- Tussen myofibrillen mitochondriën
- Geel = t tubulus
- Blauw = SR sarcoplasmatisch reticulum rond elk myofibril
6
,Spiervezel
De T-tubuli
- Tunnel van het sarcolemma
- Gewikkeld rond elke myofibril
- In contact met sarcoplasmatisch reticulum
- Voorzetting van de elektrochemische depolarisatiegold van het
sarcolemma naar het sarcoplasmatisch reticulum
- Ca2+ afgifte in de cel wordt in gang gezet
- Contractie van het sarcomeer
Sarcoplasmatisch reticulum
- Gewikkeld rond elke myofbril
- Structurele integriteit van de cel
- Ca2+ opslag (actief transport naar sarcoplasmatisch reticulum)
- In rust: Ca2+ concentratie hoger in sarcoplasmatisch reticulum dan in sarcoplasma
Depolarisatie van de motorische eindplaat → sarcolemma → t – tubuli → sarcoplasmatisch reticulum
Neuromusculaire overgang:
- Zenuwimpuls bereikt axon-terminal
- Afgifte van acetylcholine
- Activering van acetylcholinereceptoren → woren ionenkanalen: Wat K⁺ eruit, maar nog meer Na⁺ erin
- Verandering in membraanpotentiaal: → Binnenin de cel wordt voorbijgaand positief geladen
→ Actiepotentiaal!!
- Verdere verspreiding van het actiepotentieel → Langs sarcolemma en langs de T-Tubuli
- Ca²⁺ vrijgave van SR
- Ca²⁺ bindt troponine→ Myosinebinding wordt blootgelegd
- Site op actine: Cross-Bridge cycling
Sliding filament theorie:
Vorming van dwarsbruggen
1. Ca2+ instroom in sarcoplasma (van SR)
2. Ca2+ bindt troponine
3. Troponine verandert chape
4. 'Geactiveerde' myosine kop bindt actine
Activering van het myosine-hoofd
1. ATP bindt myosine
2. ATP-hydrolysatie 'gespannen' positie
Crossbridge cyclus
1. Myosine bindt actine (Pi-afgifte)
2. Krachtslag (ADP-ontgrendeling)
3. Onthechting van myosine van actine (ATP-binding)
4. Reactivering myosine hoofd
7
,1.1.1. Adenosinetrifosfaat (ATP)
Energie voor contractie van spieren: ATP-hydrolyse
Cross – bridge cycing tussen actine en
myosine
→ chemische energie → mechanische
energie
SERCA pomp! (=actief) → ontspanning
spier
Na/K pomp → membraanpotentiaal
adequaat houden
Hoogenergetische bindingen tussen fosfaatgroepen
Tijdens hydrolyse → energieafgifte!!
Ook proton H+ → verzuring spiercel!!
ATP + H20 → (myosine ATPase) → ADP + P + H+ + 31Kj
ADP + H20 → AMP + Pi (inorganisch fosfaat) + H+ + 31Kj
ATP systeem: energieopslag of energiecarrier?
ATP opslag
- Gelijk voor vrouwen als mannen
- Gelijk in atleten en sedentaire individuen
- 5 – 6 mmol ATP/kg spier
Hoe snel verbruiken we dat?
Sprint op de fiets (900 Watt) 100m sprint (30km/u)
Sprinten aan een verbruik van 3.7 mmol ATP / sec Sprinten aan een verbruik van 3 mmol ATP / sec
→ ATP systeem is op binnen de paar seconden!! → ATP systeem is op binnen de paar seconden!!
8
, 10 km lopen (20km/u)
Lopen aan een verbruik van 1.7 mmol ATP / sec
Stel dat die 10 kg actieve spiermassa recruteert tijdens het lopen, en die 30 min (1800 sec) loopt
→ 1800 sec x 1.7 mmol ATP/sec x 10 kg = 30 600 mmol ATP
30 600 mmol ATP x 507 g = 16kg ATP (1 mol ATP = 507 g)
Besluit:
• ATP is eigenlijk geen goede chemische molecule als energievoorraad
• Energiecarrier die continu opnieuw moet worden aangemaakt door andere systemen
3 systemen voor de resynthese van ATP
Fosfocreatine Glycolyse Krebs cylcus en oxidatieve
systeem fosforylering in de
(glycogeen in spier, lever, maag en glucose in mitochondriën
bloed)
(triglycerides intramusculair,
perifeer en in het bloed)
Anaerobe glycolyse Aerobe glycolyse
Glucose Glucose
Pyruvaat Pyruvaat
Lactaat + H+ Acetyl-CoA
(lactaatzuur)
Oxidatieve fosforylering
Opmerking:
Er bestaat geen aerobe of anaerobe glycolyse! De glycolyse is per definitie anaeroob,
maar voor educatieve doeleinden is het gemakkelijker om deze op te delen.
Energiesystemen verschillend in:
- Power (hoeveel energie bereikt / tijd)
o PCr > anaerobe glycolyse > aerobe glycolyse > vet oxidatie
- Voorraad
o PCr < anaerobe glycolyse < aerobe glycolyse < vet oxidatie
- Tijd voor maximale activatie
- Produceren ongewenste metabolieten
- Hoeveelheid 02 nodig
9
, Belangrijk dat je dit concept goed begrijpt! Je moet kunnen terugkoppelen: hoe komt het dat we dit
energiesysteem gebruiken en niet de andere?
Energiesystemen in het spel: geschatte relatieve energiebijdrage
1.1.2. Creatinefosfaat (CP)
Hoogenergetische binding tussen P en creatine
Maar één reactie!
PCr = fosfocreatine
PCr + ADP + H+ creatine kinase ATP + Cr
Afbraak van atp geeft proton vrij, afbraak van creatinefosfaat zal ook een proton opnemen (werkt dus als een
soort van buffer want proton is beetje ongewenst)
Creatine kinase katalyseert reactie IN BEIDE RICHTINGEN
Fosfocreatine opslag
- Per dag 1 -2 % spiercreatine gekataboliseerd → urinaire CREATININE (!! ≠ creatine) uitgescheiden
- Per dag 1 – 2 gram endogene productie in nier en lever
- Per dag 1 – 2 gram exogene inname uit vlees en vis
Veganisten halen creatine niet uit voeding, en hebben een lagere creatinevoorraad in de spier
Bij een normaal dieet is creatine in de spier niet gemaximaliseerd
10
