Inhoudsopgave
H11: BIOLOGISCHE MEMBRANEN............................................................................................................0
1. Inleiding................................................................................................................................................................. 0
1.1. Eigenschappen van water......................................................................................................................0
1.2. Opgeloste stoffen in water.................................................................................................................... 1
1.3. Cellulaire membranen............................................................................................................................2
2. De lipidendubbellaag....................................................................................................................................... 2
2.1. Membraanlipiden vormen spontaan een dubbellaag in water..................................................2
2.2. Een lipidendubbellaag is een tweedimensionale vloeistof.......................................................4
2.3. Vloeibaarheid van de membraan hangt af van zijn samenstelling.........................................4
2.4. Membraansynthese en asymetrie begint in het ER.................................................................... 5
2.5. De asymmetrische verdeling van fosfolipiden en glycolipiden...............................................6
2.6. Permeabiliteit van de membraan (belangrijkste stukje van H11).............................................7
3. Membraan proteïnen........................................................................................................................................8
3.1. Verschillende wijzen waarop proteïnen associëren met membranen.................................... 9
3.2. Polypeptideketens die de lipidendubbellaag overbruggen.....................................................10
3.4. De structuur van enkele membraaneiwitten................................................................................. 11
3.5. Het plasmamembraan is gesteund door de celcortex...............................................................11
3.6. Een cel kan de beweging van membraaneiwitten controleren..............................................12
3.7. Eukaryote cellen zijn bedekt met een koolhydratenlaag..........................................................13
,H11: BIOLOGISCHE MEMBRANEN
1. Inleiding
1.1. Eigenschappen van water
Zuurstof
● heeft 8 elektronen waarvan 6 in de buitenste schil
● neiging om covalente bindingen te vormen om
buitenste schil helemaal te vullen
● een sterke elektronegativiteit
Water
● O vormt covalente bindingen door elektronen te delen
met waterstofatomen → stabiel
● covalente bindingen zijn energetisch gunstig
● is POLAIR door ongelijke verdeling van + en - ladingen
● de sterkere elektronegativiteit van O tov H
Water als belangrijkste achtergrondmolecule in levende systemen
Water kan met andere watermoleculen gaan binden door
zijn polaire eigenschappen. Met de negatieve zijde (rood)
is hij gekeerd naar de positieve zijde (zwart). Vormen zo
waterstofbruggen. Dit is een zwakke binding, want het is
veel minder sterk dan covalent. Vandaar dat ze ook
kunnen loskomen en daarna terugbinden. Het is dus een
flickering cluster. Opm: niet alle protonen vormen
H-bruggen!
1.2. Opgeloste stoffen in water
Kationen en anionen voelen zich goed thuis in
water omdat water zich kan aanpassen. Bij de
kationen positioneert H20 zich met de negatieve
kant naar de lading en bij een anion met de
positieve kant. Geladen stoffen lossen dus goed
op in water! Er wordt een watermantel gevormd
rond ionen.
(Water kan veel zouten oplossen)
1
,Polaire moleculen trekken eveneens polaire
watermoleculen aan
Polaire moleculen - dus met een partieel positief en
een partieel negatief kant - zal op dezelfde manier
goed oplossen in water. Er zullen waterstofbruggen
gevormd worden tussen water en het ander polair
molecuul. Stoffen die waterlievend zijn noemen we
HYDROFIEL.
Water vormt een kooitstructuur rond hydrofobe
stoffen
Apolaire stoffen - die geen partiele lading hebben -
kunnen moeilijk een interactie aangaan met water.
Water zal een kooistructuur vormen rond dat
molecuul, wat maakt dat het wordt afgestoten. Een
kooistructuur kost veel energie, dus het is ongunstig.
Waterafstotende stoffen noemen we HYDROFOOB.
1.3. Cellulaire membranen
Als we het hebben over een cellulaire membraan hebben we
het niet alleen over de plasmamembraan van de eukaryote
cel, maar ook over de membranen van de lysosomen, de
peroxisomen, het golgi apparaat, de mitochondriën, de
nucleus, het endoplasmatisch reticulum, … Deze intracellulaire
compartimenten bevatten ook een eigen membraan! De
functie van een membraan is voor elk hetzelde: het zorgt voor
een chemische gradiënt, een ladingsgradiënt, het zorgt
ervoor dat het een uniek chemisch compartiment is.
CELVOLUME
46% ORGANELLEN 54% CYTOSOL
nucleus, ER, mitochondriën, lysosomen,
peroxiomen
2
,2. De lipidendubbellaag
2.1. Membraanlipiden vormen spontaan een dubbellaag in water
Een typisch membraanlipide heeft een hydrofiele kop en hydrofobe staarten
Membraan bevat vooral lipiden en ook eiwitten
die door de membraan zitten. Een stof dat
zowel hydrofiele als hydrofobe eigenschappen
bevat, heet amfipatisch.
Fosfolipide dubbellagen vormen spontaan gesloten compartimenten
Als je die lipiden mengt met water dan gaat het spontaan zich organiseren
als zelfsluitende vesikels, gesloten compartimenten. Het meest energetisch
gunstige is dat al de hydrofobe staarten zijn afgesloten van water, en dit kan
het best als de kopjes een vesikel vormen. Zo maakt geen enkele staart
contact met water. Die vesikels noemen we liposomen - dat zijn gewoon
lipiden in water opgelost.
Lipiden
In de cel vinden drie klasse lipiden
terug, die allemaal dezelfde
amfipatische eigenschap hebben.
1) fosfolipiden - meest courant
2) sterolen - cholestrol
3) glycolipiden
3
,Fosfatidylcholine (lecithine) is het meest voorkomende fosfolipide in de membranen
De fosfotidyl groep is het ganse stukje waar de vetzuurstaart gebonden is een glycerol en fosfaat.
Daarbovenop heb je een choline groep, dat is het unieke stukje. De fosfaatgroep is negatief
geladen, maar de cholinegroep is postief. Dus in de hydrofiele kop van het lipide heb je zowel +
als -. We noemen dit ook een neutraal zwitterion, want totale lading is 0. De knik in één van de
twee vetzuurstaarten komt door de dubbele binding in die keten. Deze knik is belangrijk, want die
zal ervoor zorgen dat lipiden meer plaats nodig hebben. Dat maakt dat de membraan niet statisch
verpakt zit, en dus wat kan bewegen of trillen - fluïde, elastisch.
Drie koolstoffen, met elk een hydroxylgroep. Derde C
is expres naar boven getekend. Twee van die
koolstoffen gaan binden met een vetzuur - een lange
keten van C die eindigt op een zuurgroep (COOH
groep). Vetzuren kunnen veresterd worden (een
estherbindng aangaan) met twee van die
hydroxylgroepen van glycerol. Daarom is vetzuur op 2
plaatsen verankerd met glycerol. De 3e hydroxylgroep
gaat met fosfaat binden. Die fosfaat gaat dan op z’n
beurt binden met choline.
Vetmoleculen zijn hydrofoob - fosfolipiden zijn amfipatisch
Lipiden zitten in een membraan, we hebben het hier niet over
vetten. Vetmoleculen zitten niet in een membraan. Wat is dan het
verschil? Glycerol kan in een lipide twee vetzuurstaarten
bevatten. Dat maakt dat er een hydroxylgroep over is om te
binden voor een hydrofiel hoofdje. Als je kijkt naar een vet - een
triglyceride - zijn er drie vetzuurketens verbonden aan glycerol.
Dat maakt dat vetten niet amfipatisch zijn, maar volledig
hydrofoob (door de vetzuurketens). Triglyceriden zijn
opslagplaatsen voor vetzuren. Zitten in onze vetreserves.
4
,2.2. Een lipidendubbellaag is een tweedimensionale vloeistof
De lipiden kunnen dus bewegen.
1) lateraal
2) rotatie
3) FLIP FLOP
⇒ Gebeurt zelden, omdat het energetisch
ongunstig is. Maar het gebeurt ongeveer 1 keer per
maand
2.3. Vloeibaarheid van de membraan hangt af van zijn samenstelling.
Hangt onder andere af van hoe lang de vetzuurketens zijn. Hoe meer
vetzuurketens - hoe dikker de membaan - hoe minder flexibel die zal
zijn en omgekeerd. Daarnaast is ook het aantal dubbele bindingen
belangrijk. Hoe meer dubbele bindingen - hoe meer kniks - hoe
meer plaats lipiden innemen - hoe fluïder en omgekeerd.
Onze membranen zijn zo ingesteld dat ze vloeibaar zijn op 37°C. Maar andere organismen zoals
microben of bacterien verwisselen van temperatuur. Ze passen dus hun vetzuurlengte aan de
omgevingstemperatuur af. Hoe hoger de temperatuur, hoe meer verzadigder (dubbele bindingen)
hoe vloeiender de membraan wordt. Dat proces heet homeoviscositieit.
Het belang van een vloeibare membraan
1) Laat laterale diffusie toe van lipiden en eiwitten
2) Belangrijk voor de normale werking van eiwitten
3) Flexibiliteit van de membraan (sterkte)
4) Laat fusie en splitsing/deling van membranen toe
Cholestrol maakt membranen meer rigide en minder
doorlaatbaar
Cholestrol vult de gaatjes op in een membraan die gevormd
wordt door de knik. Ongeveer 20% van onze membraan is
cholestrol, maar teveel is ook niet goed.
Meerkeuze: welke uitspraak is juist?
a) lipiden zullen nooit van de ene zijde van de membraan naar de andere zijde bewegen
b) hoe meer lipiden onverzadigd zijn, hoe makkelijker lipiden diffunderen in de membraan
c) dubbele bindingen in de vetzuurketen van lipiden maken de membraan vaster
d) hoe langer de vetzuurketens van vetten zijn hoe vaster de membraan wordt
i) FOUT: VETTEN horen niet thuis in een membraan - niet laten vangen
5
, 2.4. Membraansynthese en asymetrie begint in het ER
De membraandubbellaag heeft
twee aparte delen: de
extracellulaire zijde & de
cytosolaire zijde. Die vertonen ook
alletwee een andere lipiden
samenstrelling. Ze zijn
assymmetrisch. Die assymmetrie
kan omdat er geen spontane
uitwisseling is van lipiden tussen
die twee lagen. Eenmaal de
samenstelling georganiseerd is,
wordt die ook behouden. We
bespreken hoe een membraan tot
stand komt.
De lipiden worden gemaakt in het
endoplasmatisch reticulum. Daar komen nieuwe Fosfatidylcholines aan. Die worden aan de
cytosolaire zijde toegevoegd. Je maakt één membraan met meer lipiden aan de ene zijde, dat
maakt dat een curving gebeurt. Die curving wordt opgevangen door eiwitten die in de membraan
zitten en die spontaan lipiden beginnen uit te wisselen tussen de twee membraanzijden. Merk op:
we zitten in het ER, niet in de plasmamembraan. Die eiwitten zorgen voor een zelfde
samenstrelling aan beide zijde van de membraan in het ER. In het ER is de membraan dus
symmetrisch.
Maar vanuit het ER komen de lipiden ook in het Golgi apparaat, waar er nog verschillende
suikergroepen op worden geplaatst, daar zitten andere lipidentransportsystemen - de
zogenaamde lipiden flippases. Die zorgen ervoor dat bepaalde lipiden in de andere membraan
terechtkomen - die zorgen weer voor assymmetrie.
Vesiculair transport verdeelt lipiden - cytosolaire zijde blijft
cytosolaire zijde
Transport van lipiden naar andere endomembranen:
De eiwitten (blauw) zitten in de membraan en hebben een oriëntatie
(stuk in het lumen en stuk in cytosol). Hoe komt dat nu naar de
plasmamembraan? Membranen kunnen ingesnoerd worden - want ze
zijn vloeibaar. Er wordt een vesikel gevormd dat afgesloten wordt
vanuit het Golgi (in dit geval). Merk op dat de oriëntatie van dat eiwit
steeds dezelfde zal zijn. (het cytosolaire deelje blijft in cytosol zitten).
Het vesikel komt in de plasmamembraan terecht en versmelt.
6
H11: BIOLOGISCHE MEMBRANEN............................................................................................................0
1. Inleiding................................................................................................................................................................. 0
1.1. Eigenschappen van water......................................................................................................................0
1.2. Opgeloste stoffen in water.................................................................................................................... 1
1.3. Cellulaire membranen............................................................................................................................2
2. De lipidendubbellaag....................................................................................................................................... 2
2.1. Membraanlipiden vormen spontaan een dubbellaag in water..................................................2
2.2. Een lipidendubbellaag is een tweedimensionale vloeistof.......................................................4
2.3. Vloeibaarheid van de membraan hangt af van zijn samenstelling.........................................4
2.4. Membraansynthese en asymetrie begint in het ER.................................................................... 5
2.5. De asymmetrische verdeling van fosfolipiden en glycolipiden...............................................6
2.6. Permeabiliteit van de membraan (belangrijkste stukje van H11).............................................7
3. Membraan proteïnen........................................................................................................................................8
3.1. Verschillende wijzen waarop proteïnen associëren met membranen.................................... 9
3.2. Polypeptideketens die de lipidendubbellaag overbruggen.....................................................10
3.4. De structuur van enkele membraaneiwitten................................................................................. 11
3.5. Het plasmamembraan is gesteund door de celcortex...............................................................11
3.6. Een cel kan de beweging van membraaneiwitten controleren..............................................12
3.7. Eukaryote cellen zijn bedekt met een koolhydratenlaag..........................................................13
,H11: BIOLOGISCHE MEMBRANEN
1. Inleiding
1.1. Eigenschappen van water
Zuurstof
● heeft 8 elektronen waarvan 6 in de buitenste schil
● neiging om covalente bindingen te vormen om
buitenste schil helemaal te vullen
● een sterke elektronegativiteit
Water
● O vormt covalente bindingen door elektronen te delen
met waterstofatomen → stabiel
● covalente bindingen zijn energetisch gunstig
● is POLAIR door ongelijke verdeling van + en - ladingen
● de sterkere elektronegativiteit van O tov H
Water als belangrijkste achtergrondmolecule in levende systemen
Water kan met andere watermoleculen gaan binden door
zijn polaire eigenschappen. Met de negatieve zijde (rood)
is hij gekeerd naar de positieve zijde (zwart). Vormen zo
waterstofbruggen. Dit is een zwakke binding, want het is
veel minder sterk dan covalent. Vandaar dat ze ook
kunnen loskomen en daarna terugbinden. Het is dus een
flickering cluster. Opm: niet alle protonen vormen
H-bruggen!
1.2. Opgeloste stoffen in water
Kationen en anionen voelen zich goed thuis in
water omdat water zich kan aanpassen. Bij de
kationen positioneert H20 zich met de negatieve
kant naar de lading en bij een anion met de
positieve kant. Geladen stoffen lossen dus goed
op in water! Er wordt een watermantel gevormd
rond ionen.
(Water kan veel zouten oplossen)
1
,Polaire moleculen trekken eveneens polaire
watermoleculen aan
Polaire moleculen - dus met een partieel positief en
een partieel negatief kant - zal op dezelfde manier
goed oplossen in water. Er zullen waterstofbruggen
gevormd worden tussen water en het ander polair
molecuul. Stoffen die waterlievend zijn noemen we
HYDROFIEL.
Water vormt een kooitstructuur rond hydrofobe
stoffen
Apolaire stoffen - die geen partiele lading hebben -
kunnen moeilijk een interactie aangaan met water.
Water zal een kooistructuur vormen rond dat
molecuul, wat maakt dat het wordt afgestoten. Een
kooistructuur kost veel energie, dus het is ongunstig.
Waterafstotende stoffen noemen we HYDROFOOB.
1.3. Cellulaire membranen
Als we het hebben over een cellulaire membraan hebben we
het niet alleen over de plasmamembraan van de eukaryote
cel, maar ook over de membranen van de lysosomen, de
peroxisomen, het golgi apparaat, de mitochondriën, de
nucleus, het endoplasmatisch reticulum, … Deze intracellulaire
compartimenten bevatten ook een eigen membraan! De
functie van een membraan is voor elk hetzelde: het zorgt voor
een chemische gradiënt, een ladingsgradiënt, het zorgt
ervoor dat het een uniek chemisch compartiment is.
CELVOLUME
46% ORGANELLEN 54% CYTOSOL
nucleus, ER, mitochondriën, lysosomen,
peroxiomen
2
,2. De lipidendubbellaag
2.1. Membraanlipiden vormen spontaan een dubbellaag in water
Een typisch membraanlipide heeft een hydrofiele kop en hydrofobe staarten
Membraan bevat vooral lipiden en ook eiwitten
die door de membraan zitten. Een stof dat
zowel hydrofiele als hydrofobe eigenschappen
bevat, heet amfipatisch.
Fosfolipide dubbellagen vormen spontaan gesloten compartimenten
Als je die lipiden mengt met water dan gaat het spontaan zich organiseren
als zelfsluitende vesikels, gesloten compartimenten. Het meest energetisch
gunstige is dat al de hydrofobe staarten zijn afgesloten van water, en dit kan
het best als de kopjes een vesikel vormen. Zo maakt geen enkele staart
contact met water. Die vesikels noemen we liposomen - dat zijn gewoon
lipiden in water opgelost.
Lipiden
In de cel vinden drie klasse lipiden
terug, die allemaal dezelfde
amfipatische eigenschap hebben.
1) fosfolipiden - meest courant
2) sterolen - cholestrol
3) glycolipiden
3
,Fosfatidylcholine (lecithine) is het meest voorkomende fosfolipide in de membranen
De fosfotidyl groep is het ganse stukje waar de vetzuurstaart gebonden is een glycerol en fosfaat.
Daarbovenop heb je een choline groep, dat is het unieke stukje. De fosfaatgroep is negatief
geladen, maar de cholinegroep is postief. Dus in de hydrofiele kop van het lipide heb je zowel +
als -. We noemen dit ook een neutraal zwitterion, want totale lading is 0. De knik in één van de
twee vetzuurstaarten komt door de dubbele binding in die keten. Deze knik is belangrijk, want die
zal ervoor zorgen dat lipiden meer plaats nodig hebben. Dat maakt dat de membraan niet statisch
verpakt zit, en dus wat kan bewegen of trillen - fluïde, elastisch.
Drie koolstoffen, met elk een hydroxylgroep. Derde C
is expres naar boven getekend. Twee van die
koolstoffen gaan binden met een vetzuur - een lange
keten van C die eindigt op een zuurgroep (COOH
groep). Vetzuren kunnen veresterd worden (een
estherbindng aangaan) met twee van die
hydroxylgroepen van glycerol. Daarom is vetzuur op 2
plaatsen verankerd met glycerol. De 3e hydroxylgroep
gaat met fosfaat binden. Die fosfaat gaat dan op z’n
beurt binden met choline.
Vetmoleculen zijn hydrofoob - fosfolipiden zijn amfipatisch
Lipiden zitten in een membraan, we hebben het hier niet over
vetten. Vetmoleculen zitten niet in een membraan. Wat is dan het
verschil? Glycerol kan in een lipide twee vetzuurstaarten
bevatten. Dat maakt dat er een hydroxylgroep over is om te
binden voor een hydrofiel hoofdje. Als je kijkt naar een vet - een
triglyceride - zijn er drie vetzuurketens verbonden aan glycerol.
Dat maakt dat vetten niet amfipatisch zijn, maar volledig
hydrofoob (door de vetzuurketens). Triglyceriden zijn
opslagplaatsen voor vetzuren. Zitten in onze vetreserves.
4
,2.2. Een lipidendubbellaag is een tweedimensionale vloeistof
De lipiden kunnen dus bewegen.
1) lateraal
2) rotatie
3) FLIP FLOP
⇒ Gebeurt zelden, omdat het energetisch
ongunstig is. Maar het gebeurt ongeveer 1 keer per
maand
2.3. Vloeibaarheid van de membraan hangt af van zijn samenstelling.
Hangt onder andere af van hoe lang de vetzuurketens zijn. Hoe meer
vetzuurketens - hoe dikker de membaan - hoe minder flexibel die zal
zijn en omgekeerd. Daarnaast is ook het aantal dubbele bindingen
belangrijk. Hoe meer dubbele bindingen - hoe meer kniks - hoe
meer plaats lipiden innemen - hoe fluïder en omgekeerd.
Onze membranen zijn zo ingesteld dat ze vloeibaar zijn op 37°C. Maar andere organismen zoals
microben of bacterien verwisselen van temperatuur. Ze passen dus hun vetzuurlengte aan de
omgevingstemperatuur af. Hoe hoger de temperatuur, hoe meer verzadigder (dubbele bindingen)
hoe vloeiender de membraan wordt. Dat proces heet homeoviscositieit.
Het belang van een vloeibare membraan
1) Laat laterale diffusie toe van lipiden en eiwitten
2) Belangrijk voor de normale werking van eiwitten
3) Flexibiliteit van de membraan (sterkte)
4) Laat fusie en splitsing/deling van membranen toe
Cholestrol maakt membranen meer rigide en minder
doorlaatbaar
Cholestrol vult de gaatjes op in een membraan die gevormd
wordt door de knik. Ongeveer 20% van onze membraan is
cholestrol, maar teveel is ook niet goed.
Meerkeuze: welke uitspraak is juist?
a) lipiden zullen nooit van de ene zijde van de membraan naar de andere zijde bewegen
b) hoe meer lipiden onverzadigd zijn, hoe makkelijker lipiden diffunderen in de membraan
c) dubbele bindingen in de vetzuurketen van lipiden maken de membraan vaster
d) hoe langer de vetzuurketens van vetten zijn hoe vaster de membraan wordt
i) FOUT: VETTEN horen niet thuis in een membraan - niet laten vangen
5
, 2.4. Membraansynthese en asymetrie begint in het ER
De membraandubbellaag heeft
twee aparte delen: de
extracellulaire zijde & de
cytosolaire zijde. Die vertonen ook
alletwee een andere lipiden
samenstrelling. Ze zijn
assymmetrisch. Die assymmetrie
kan omdat er geen spontane
uitwisseling is van lipiden tussen
die twee lagen. Eenmaal de
samenstelling georganiseerd is,
wordt die ook behouden. We
bespreken hoe een membraan tot
stand komt.
De lipiden worden gemaakt in het
endoplasmatisch reticulum. Daar komen nieuwe Fosfatidylcholines aan. Die worden aan de
cytosolaire zijde toegevoegd. Je maakt één membraan met meer lipiden aan de ene zijde, dat
maakt dat een curving gebeurt. Die curving wordt opgevangen door eiwitten die in de membraan
zitten en die spontaan lipiden beginnen uit te wisselen tussen de twee membraanzijden. Merk op:
we zitten in het ER, niet in de plasmamembraan. Die eiwitten zorgen voor een zelfde
samenstrelling aan beide zijde van de membraan in het ER. In het ER is de membraan dus
symmetrisch.
Maar vanuit het ER komen de lipiden ook in het Golgi apparaat, waar er nog verschillende
suikergroepen op worden geplaatst, daar zitten andere lipidentransportsystemen - de
zogenaamde lipiden flippases. Die zorgen ervoor dat bepaalde lipiden in de andere membraan
terechtkomen - die zorgen weer voor assymmetrie.
Vesiculair transport verdeelt lipiden - cytosolaire zijde blijft
cytosolaire zijde
Transport van lipiden naar andere endomembranen:
De eiwitten (blauw) zitten in de membraan en hebben een oriëntatie
(stuk in het lumen en stuk in cytosol). Hoe komt dat nu naar de
plasmamembraan? Membranen kunnen ingesnoerd worden - want ze
zijn vloeibaar. Er wordt een vesikel gevormd dat afgesloten wordt
vanuit het Golgi (in dit geval). Merk op dat de oriëntatie van dat eiwit
steeds dezelfde zal zijn. (het cytosolaire deelje blijft in cytosol zitten).
Het vesikel komt in de plasmamembraan terecht en versmelt.
6
