HOOFDSTUK 8: Sturing!!!
Hormoon Biosynthese Transport Fysiologische Interactie met andere
plaats werking hormonen
Auxine Apicaal meristeem Basipetaal, - Stimuleert - Werkt samen met cytokinine
(scheut en wortel), acropetaal, celstrekking, bij morfogenese- Stimuleert
vruchten, zaden floëem en fototropie, en ethyleenproductie bij hoge
symporters zijwortelvorming- concentraties- Samenwerking
Apicale dominantie- met gibberellinen bij
Vertraging van vruchtontwikkeling
bladveroudering-
Behoud
vruchtvorming
Cytokinine Apicaal Via floëem en - Bevordert - Antagonistisch met auxine
wortelmeristeem xyleem celdeling en (remt apicale dominantie)-
scheutgroei- Beïnvloedt verhouding
Vertraagt auxine/cytokinine voor
bladveroudering- differentiatie
Stimuleert
differentiatie en
nutriëntentransport
Gibberellinen Strekkende zones Via xyleem en - Stimuleert - Antagonistisch met
van scheuten en floëem lengtegroei, bloei- abscisinezuur bij
wortels inductie, en zaaddormantie-
vruchtvorming- Samenwerking met auxine bij
Doorbreekt vruchtgroei
zaaddormantie
Abscisinezuur Chloroplasten en Via xyleem en - Bevordert - Antagonistisch met
amyloplasten floëem zaaddormantie en gibberellinen bij
huidmondjesluiting- zaaddormantie en kieming-
Remt scheutgroei- Samenwerking met ethyleen
Verhoogt bij bladval
droogtetolerantie
Ethyleen Meristematisch en Diffusie - Versnelt vrucht- en - Auxine stimuleert
verouderd weefsel (gasvormig) bladval- Bevordert ethyleenproductie bij hoge
bloei en concentraties- Samenwerking
stressresponsen met abscisinezuur bij bladval
(epinastie)-
Stimuleert
vruchtontwikkeling
Strigolactonen Wortels Via xyleem - Onderdrukt - Samenwerking met auxine
scheutvertakking- bij wortelgroei- Inhibeert
Bevordert cytokinine bij scheutgroei
wortelgroei en
symbiose met
schimmels
Brassinosteroï Meristematisch Korte afstand - Bevordert - Werkt samen met auxine bij
den weefsel via celstrekking, celgroei
plasmamembr celdeling, en
aan stressweerstand-
Stimuleert
vruchtontwikkeling
,Hormoon Chemische aard Plaats van Transport Effecten
biosynthese
Auxinen Indool-3-azijnzuur is het Voornamelijk in IAA wordt van cel Apicale dominantie;
belangrijkste natuurlijk bladprimordia, naar cel tropische reacties;
voorkomende auxine. Het jonge bladeren en getransporteerd; differentiatie van
wordt voornamelijk zich transport is vaatweefsel; bevordering
gesynthetiseerd uit ontwikkelende unidirectioneel van cambiale activiteit;
tryptofaan. zaden. (polair). inductie van
adventiefwortels; remming
van blad- en vruchtval;
stimulatie van
ethyleensynthese;
remming of bevordering
(bij ananas) van bloei;
stimulatie van
vruchtontwikkeling.
Cytokinines N6-adenine derivaten, Voornamelijk in Cytokinines Celdeling; bevordering van
fenylureumverbindingen. worteltoppen. worden via het scheutvorming in
Zeatine is de meest xyleem van weefselkweek; vertraging
voorkomende cytokine in wortels naar van bladveroudering;
planten. scheuten toepassing van cytokine
getransporteerd. kan zijscheuten vrijmaken
van apicale dominantie.
Ethyleen Het gas ethyleen (C₂H₄) In de meeste Als gas beweegt Vruchtrijping (vooral in
wordt gesynthetiseerd uit weefsels als ethyleen door climacterische vruchten
methionine. Het is de enige reactie op stress, diffusie vanuit de zoals appels, bananen en
koolwaterstof met een vooral in weefsels syntheseplaats. avocado's); veroudering
uitgesproken effect op die verouderen of van bladeren en bloemen;
planten. rijpen. blad- en vruchtval.
Abscisinezuur "Abscisinezuur" is een In volgroeide ABA wordt vanuit Sluiting van huidmondjes;
verkeerde benaming voor bladeren, vooral de bladeren via inductie van
deze verbinding, omdat het als reactie op het floëem fotosynthaattransport van
weinig te maken heeft met waterstress. Kan geëxporteerd. bladeren naar zich
abscissie. ABA wordt ook in zaden ontwikkelende zaden;
gesynthetiseerd uit worden inductie van opslag-
mevalonzuur. gesynthetiseerd. eiwitsynthese in zaden;
embryogenese; beïnvloedt
zaad- en knoprust bij
bepaalde soorten.
Gibberellinen Gibberellinezuur (GA₃), een In jonge weefsels GAs worden Hyperelongatie van
schimmelproduct, is het van de scheut en waarschijnlijk via scheuten door zowel
meest beschikbaar. GA₁ is zich het xyleem en celdeling als celverlenging
waarschijnlijk de ontwikkelende floëem te stimuleren, waardoor
belangrijkste gibberelline in zaden. Het is getransporteerd. lange in plaats van
planten. GAs worden onduidelijk of dwergplanten ontstaan;
gesynthetiseerd uit synthese ook in inductie van zaadkieming;
mevalonzuur. wortels stimulatie van bloei bij
plaatsvindt. lange-dag planten en
tweejarigen; regulatie van
productie van enzymen in
granen.
, AUXINE
ONTDEKKING Studie Gallen 1
Coleoptiel afbuiging: verschillende celstrekking licht en schaduw (dr transport langs schaduwzijde)
Topje coleoptiel weg: recht groei, niet meer naar licht, wel in een transparant kapje
Wisten dat het stof was want diffundeerde door gelei waar topje op stond
Teveel auxine = toxisch
Dosis-repons curve
STRUCTUUR
AUXINE HERKENNEN
[auxine]↑↑= vooral herbicide voor dicotylen
→ op gewasveld hoge [auxine] sproeien voor onkruid
Auxine voordelen
▪ Chemisch makkelijk → synthetiseren
▪ Makkelijk te detecteren
BIOSYNTHESEPLAATS Apicaal stengel- & wortelmeristeem, jonge bladeren
Ontwikkelende vruchten, zaden
Nodig voor snelle celdeling en snelgroeiende weefsels
BIOSYNTHESE 2 pathways:
METABOLISME 1. Vertekken van tryoptofaan
2. Tryptofaan onafhankelijk : precursor = indool
aangezien planten met tryoptofaan mutantie toch IAA bevatten
3 hoofdtakken van Trp → IAA:
1. Trp → IPA → IAD → IAA
2. Trp → TAM →IAD → IAA
3. Trp → IAN → IAA
TRANSPORT Hoofdzakelijk in 1 richting via floëem (snel)
= niet-polair, pasief
• Basipetaal in stengels (nr beneden) top → basis
• Acropetaal in wortels (basis → top (nr beneden ook))
, Dus verloopt eerst basipetaal, dan acropetaal
2de manier: cel to cel²
lateraal transport vanuit floëem,
nodig voor vorming zijwortels
= traag, actief, kost ATP, polair, unidirectioneell
= uniek voor auxine, niet bij andere planthormonen
Door celwand en membranen, niet door symplast
Onafhankelijk van zwaartekracht!
RECEPTOR TIR1 / AFB
TMK / ABP1
RECEPTORPLAATS Kern + plasmamembraan
SIGNALISATIEPATHWAY Ubiquitinatie + fosforylatie
SIGNAALTRANSDUCTIE
Bovenstaand proces verloopt in de kern, er moet dus genoeg auxine zijn om zo op de receptor te binden, plaats te maken voor
de inhibitor en zo kan ARF een dimeer vormen met ander ARF en de genen beginnen transcriberen
Maar veel effecten auxine niet te verklaren tot:
ABP1 = auxine binding protein = receptor
Bevindt zich in apoplast = plasmamembraan
gaat niet enkel in kern door dus
Binding auxine – ABP
Complex met transmembraankinase TMK
Fosfortransfer van buiten → binnen kern → activatie transciptie
doordat P op activator bindt
ACTIVATOR ARF
REPRESSOR Aux / IAA
FYSIOLOGISCHE 1. Stimulatie groei dr celstrekking coleoptiel + stengel
WERKING Groei = m (Ψp – Y) Lockhart
Auxine: invloed op (m) = rekbaarheid celwand
Y = treshhold die overschreden moet worden
Celwand : is al zuur maar door auxine extra verzuren:
→ meer H+ uit cel pompen van TMK
zuur ↑ = pH ↓ = molec losser, celwand zwakker
= ↑ rekbaarheid (m)
membraanpotentiaal stijgt → vraag wateropname stijgt → ↑turgordruk = groei door wateropname (strekking)
, Auxine stimuleer rechtsreeks H+-ATPasen = H+ pompen in cel = ↑ osmotische activiteit = verzuring apoplast
Aanwezigheid van sucrose versterkt auxine effect
= optimale groei
2. Inhibitie groei primaire wortels
Acid growth : wortels alkaliniseren membraan → H+ opname in cel → pH PM stijgt → rigiditeit neemt toe → inhibitie groei
ABP1/TMK veroozaakt fosforylatie van H+-ATPasen wat groei bevorderd = gas/rem systeem samen
Bij auxine toedienen → binnen minuut stopt groei
Gas/rem: 2 systemen
I. Acid theory: Snelle TIR1/AFB → H+-influx → alkanisatie apoplast
= dominante gas (groei)
II. Protonenpompen: ABP1/TMK →H+-efflux → verzuring apoplast
= rem op groei (minder snel groeien)
3. Stimulatie groei zij- & adventief wortels4
Initiatie van zij/adventief wortels, niet letterlijke groei!!
Pericyclus boven elongatiezone wortel → auxine stimuleert deling pericyclus cellen → delen assymetrisch →
wortelprimordium → vorming zijwortel
Auxine komt in fluxen toe in pericuclus (dat constant deelt)
krijgt om zoveel tijd geprimde cellen
Veel auxine → korte stengel met veel adventief wortels
(stimuleert adventief, remt groei primaire wortel)
4. Fototropie5
Reactie op schaduwlicht (blauw licht)
Blauw licht aan kant stengel → kinase fosforyleert iets → auxine stroom stopt ff en blijft aan top → heroriëntatie PIN-proteïnen
tijdens stop door kinas via fosforylatie
PIN-proteïnen aan schaduwkant meer expressie + langer actief op PM + meer auxine transporteren
→ bevorderd celstrekking aan die kant → groei naar licht
Fotoreceptie door 2 flavoproteïnen (fototropine 1 & 2) = proteïnenkinase
Blauw licht → kinasen A → fototropine fosforylatie
5. Gravitropisme6
Wortelkapje weg: rechte groei
Half verwijderen: ombuigen nr kant met kapje
Volledig aanwezig: positief gravitropisme (= ↓)
, Amyloplasten = statloieten met zetmeel in, in 1 weefsellaag stengel, bezinken in cel en doen zwaartekracht receptie
De rest gaat zich hiernaar relocaliseren
PIN-proteïnen relocaliseren zich zodat auxine toevoer altijd via vasculaire bundel gericht is
→ krijgt daar auxine accumulatie en celstrekking, plant groei weer recht dan
Worteldraaiing → stalolyten voeren minder druk uit
→ relocalisatie pins naar onderkant cel
omgekeerde werking in wortel, als wortel horiontaal ligt en naar beneden wil zal auxine zich onderaan accumuleren
zodat de groei daar stopt want inhibeert groei in wortel → groei naar beneden
6. Apicale dominantie
Apicale dominantie = apicale knop remt groei van laterale (oksel)knoppen7
Niet enkel auxine gegeven (ook strigolactn, cytokinine)
[auxine] ↑ te groot in oksolknoppen dichtbij → inhibitie door stroom van top naar beneden
Topknop = sink voor cytokinine door auxine waardoor andere okselknoppen te weinig hebben
Wegsnijden topknop → [auxine]↑ wat vreemd is
hypothese: okselknoppen worden cytokinine sink door wegvallen topknop wat positieve invloed heeft op uitgroei
okselknoppen
7. Uitstel abscissie
= afwerpen , vrucht, ❀
Nieuwe cel diff = cellaag zwakke celwand = cel groter en ronder = volume ↑ = weefsel scheurt = valt
↑ auxine = ↓ snel veroudering
8. Stimulatie vruchtvorming
auxine dr embryo en endosperm aangemaakt in meristemen ervan
Verantwoordelijk voor goede vruchtontwikkeling
Zaadjes aarbbei verwijderen → kleine vrucht want auxine nodig
9. Stuurt differentiatie vasculair weefsel
= canalizatie
op plek waar blad ontstaat → auxine accumulatie → via PIN-proteïnen
Auxine-max → vasc bundel → nieuwe verbindingen → kan zo verwonding ook aanpakken
Auxine dus belangrijk voor nieuwe connecties
10. Invloed andere hormonen
TOEPASSINGEN Herbiciden
ANTI-auxinen = competitie IAA = inhibitor AUX
,Gallen:
• Specifiek orgaan op bepaalde
• Ontstaan: na aanboring van insect en eilegging
• Insect: vormt secreet dat gal vormt → groei enzym in de secretie (auxine-achtig)
• Bacteriën in de gallen maken gebruik van 3 hoofdtakken om van Trp → auxine te gaan, ze laten plant auxine voor het maken en leveren
Auxine-herbiciden
• Deregulatie van groei
• Fytotoxisch = schadelijk effect op groei van plant
• Meer toxisch voor dicotylen
• Agent orange -> bos besproeien om bladeren verwijderen -> vijand zichtbaar maar veel dioxiden in
Cel-to-cel transport verklaring
• Lokaal auxine accumuleren → lateraal transport mogelijk maken → adventief wortelvorming bv
o Bewezen dat het Fz onafh is: normaal onderaan accumulatie + adventief → omdraaien: bovenaan accumulatie + adventiefwortels
• Door celwand en celmembraan (niet via symplast) → drijvende kr8 : pH-gradient over plasmamembraan (5.5 buiten cel tov 7 in cel)
→ pH gradient constant dr ATP-protonpomp
o Geladen IAA- kan niet door cel
o IAAH wel want is lopofiel
o Transporteiwitten (AUX1 / LAX familie)
▪ Zorgen voor auxine binnenbrengen via diffusie
o In cytosol → hoge [IAA-] door pH → IAAH kan naar binnen door gradiënt
o [IAA-] accumuleert in cel → PIN proteïnen + ABCB transporters doen ze naar buiten
o Door Pin-proteïnen bv lateraal te situeren in cel → accumulatie [IAA-] aan laterale kant → nodig voor vorming zijwortels
Auxine heeft twee verschillende werkingen afhankelijk van in welk orgaan het zit
• Scheuten, stengels: groeistimulans
, • Wortels: auxine inhibeert de groei!!!
o Krijgt alkanisatie ipv verzuring
▪ PH stijgt dus na auxinebehandeling
▪ pH plasmamembraan stijgt → rigiditeit plasmamembraan stijgt → lengtegroei stopt
o = ook acid growth theorie maar nu pH-stijging
4
Wortel stimuleert de groei van zijwortels en adventiefwortels gaat niet over letterlijk groeien
want gezien dat auxine de primaire wortelgroei inhibeert al in lage concentratie
gaat over initiatie van zijwortels
5
duurt vrij lang, auxine stroom stopt (geen groei) → na 50 min activatie PIN-proteïnen en krijg je buiging
Systeem deactiveerd PIN-proteïnen om overbuiging tegen te gaan
6
Meeste auxineproductie bovenaan in het mertisteem, door PIN-proteinen in het floeem geladen, komen in basipetaal auxine transport, overgang
stengel wortel → acropetaaltransport
Aan topje wortel krijg je een beetje terugvloei = fonteintransport → gebeurt ook door PIN-proteïnen + auxine die terplekke wordt opgenomen door
importers (AUX1) → gaat in alle meristeemcellen bv ook pericyclus in de wortel
7
Top 'bepaald = remt' hoe lang je zijtakken, knoppen etc mogen uitgroeien
• Veel apicale dominantie --> pyramide --> rechte boomstam --> mooie planken --> commercieel
• Minder --> ronde boom: appelboom
Toepassingen auxine
• Stekpoeders → groei stimulatie
• Herbiciden → anti-auxine maken dat op receptor bindt maar niets initieert
makkelijk te synthetiseren door makkelijke formule auxine
, CYTOKININE (belangrijk in celdeling → cytokinese)
ONTDEKKING Kokossap + auxine = volw cel blijft leven
Zeatine (mais) = 1 ontdekte cyokinine in maïs endosperm = meest voorkomende
ste
In actieve, vrij vorm en inactieve gebonden vorm
Actief = vrij
STRUCTUUR Inactief = gebonden → gezwellen van planten: cytokinine door wesp, bacteriën ingespoten
CYTOKININE HERKENNEN
BIOSYNTHESEPLAATS Apicaal wortelmeristeem vooral
Maar celdeling gaat overal door, dus zal via xyleem getransporteerd worden
BIOSYNTHESE Cytokinine = adenine derivaat uit DNA of ATP (als bouwsteen, niet voor E)
METABOLISME
Directe pathway = MEP-pathway : uit mevalonzuur: vorming 2-iP gevormd
IPT gen codeert vr isopentenyltransferase → transfer isopentenylgroep + ATP→ Ip-AMP → zeatine
Indirecte pathway = Acetaat/MVA pathway : uit tRNA: cytokinines vrij vr cytoplasma → cytokininen gebonden
op suikers → gehydrolyseerd + gemethyleerd
Ze gebruiken beide isopentenyltransferase → uitschakelen → geen cytokinine
TRANSPORT Xyleem nr scheut (cytokinines aan ribosen gebonden (inactief) 80% vrij (actief) 20%)
in bladeren weer omgezet in vrije vorm
Floëem (iP en cZ type, uit pathway ook, vorm van cytokinines)
Specifiek transportmechanismen vr distributie cytokininen
RECEPTOR CHKs = histidine kinase
RECEPTORPLAATS Plasmamembraan
SIGNALISATIEPATHWAY Fosforylatie
, SIGNAALTRANSDUCTIE CHK’s detectie signaal → transcriptie-factoren fosforyleren → typeB ARRs met GARP domein wordt actief →
negatieve feedback regulator
(A)RR is een regulator: 2 types
Type B: beïnbloeden transcriptie vooral
Typa A: regulatoren van eigen systeem, negatieve feedback bij te veel CyKi, niet rechtsteeks invloed op
transcriptie
ACTIVATOR GARP
REPRESSOR PR ???Kato?????!!!!!
FYSIOLOGISCHE 1. Effect op celdeling:
WERKING Mutant met ↑ cytokinine-oxidase = ↓ [cytokinine] =↓ groei stengel en = ↑groei wortels
Mutant: + regulator: scheut (cytokinine stimuleert in scheut)
- regulator: wortel (cytokinine inhibeert in wortel)1
2. Sturing morfogenese in weefselcultuur:
Verhouding auxine/cytokinine : bepaling differentiatie van callusweefsel (totipotente parenchymcellen)
↑ = vorming wortel
↓= vorming scheut
Intermediair = geen differentiatie
Vb. via propweefsel = callus scheut maken dr lage verhouding → is handig als je traag kiemend zaad hebt
bv belang resistente bananen rap over wereld verspreiden
3. Expansie kiembladeren
Cytokinine vergroot cel door H2O opname → kiembladeren expanderen
!!!pH blijft gelijk in cytoplasma auxine veroorzaakt wel pH verandering
4. Beïnvloeding transport v nutriënten
Nutriënten → naar plaatsen met hoogste [cytokininen], sink heeft dus meestal veel cytokininen
Hormoon Biosynthese Transport Fysiologische Interactie met andere
plaats werking hormonen
Auxine Apicaal meristeem Basipetaal, - Stimuleert - Werkt samen met cytokinine
(scheut en wortel), acropetaal, celstrekking, bij morfogenese- Stimuleert
vruchten, zaden floëem en fototropie, en ethyleenproductie bij hoge
symporters zijwortelvorming- concentraties- Samenwerking
Apicale dominantie- met gibberellinen bij
Vertraging van vruchtontwikkeling
bladveroudering-
Behoud
vruchtvorming
Cytokinine Apicaal Via floëem en - Bevordert - Antagonistisch met auxine
wortelmeristeem xyleem celdeling en (remt apicale dominantie)-
scheutgroei- Beïnvloedt verhouding
Vertraagt auxine/cytokinine voor
bladveroudering- differentiatie
Stimuleert
differentiatie en
nutriëntentransport
Gibberellinen Strekkende zones Via xyleem en - Stimuleert - Antagonistisch met
van scheuten en floëem lengtegroei, bloei- abscisinezuur bij
wortels inductie, en zaaddormantie-
vruchtvorming- Samenwerking met auxine bij
Doorbreekt vruchtgroei
zaaddormantie
Abscisinezuur Chloroplasten en Via xyleem en - Bevordert - Antagonistisch met
amyloplasten floëem zaaddormantie en gibberellinen bij
huidmondjesluiting- zaaddormantie en kieming-
Remt scheutgroei- Samenwerking met ethyleen
Verhoogt bij bladval
droogtetolerantie
Ethyleen Meristematisch en Diffusie - Versnelt vrucht- en - Auxine stimuleert
verouderd weefsel (gasvormig) bladval- Bevordert ethyleenproductie bij hoge
bloei en concentraties- Samenwerking
stressresponsen met abscisinezuur bij bladval
(epinastie)-
Stimuleert
vruchtontwikkeling
Strigolactonen Wortels Via xyleem - Onderdrukt - Samenwerking met auxine
scheutvertakking- bij wortelgroei- Inhibeert
Bevordert cytokinine bij scheutgroei
wortelgroei en
symbiose met
schimmels
Brassinosteroï Meristematisch Korte afstand - Bevordert - Werkt samen met auxine bij
den weefsel via celstrekking, celgroei
plasmamembr celdeling, en
aan stressweerstand-
Stimuleert
vruchtontwikkeling
,Hormoon Chemische aard Plaats van Transport Effecten
biosynthese
Auxinen Indool-3-azijnzuur is het Voornamelijk in IAA wordt van cel Apicale dominantie;
belangrijkste natuurlijk bladprimordia, naar cel tropische reacties;
voorkomende auxine. Het jonge bladeren en getransporteerd; differentiatie van
wordt voornamelijk zich transport is vaatweefsel; bevordering
gesynthetiseerd uit ontwikkelende unidirectioneel van cambiale activiteit;
tryptofaan. zaden. (polair). inductie van
adventiefwortels; remming
van blad- en vruchtval;
stimulatie van
ethyleensynthese;
remming of bevordering
(bij ananas) van bloei;
stimulatie van
vruchtontwikkeling.
Cytokinines N6-adenine derivaten, Voornamelijk in Cytokinines Celdeling; bevordering van
fenylureumverbindingen. worteltoppen. worden via het scheutvorming in
Zeatine is de meest xyleem van weefselkweek; vertraging
voorkomende cytokine in wortels naar van bladveroudering;
planten. scheuten toepassing van cytokine
getransporteerd. kan zijscheuten vrijmaken
van apicale dominantie.
Ethyleen Het gas ethyleen (C₂H₄) In de meeste Als gas beweegt Vruchtrijping (vooral in
wordt gesynthetiseerd uit weefsels als ethyleen door climacterische vruchten
methionine. Het is de enige reactie op stress, diffusie vanuit de zoals appels, bananen en
koolwaterstof met een vooral in weefsels syntheseplaats. avocado's); veroudering
uitgesproken effect op die verouderen of van bladeren en bloemen;
planten. rijpen. blad- en vruchtval.
Abscisinezuur "Abscisinezuur" is een In volgroeide ABA wordt vanuit Sluiting van huidmondjes;
verkeerde benaming voor bladeren, vooral de bladeren via inductie van
deze verbinding, omdat het als reactie op het floëem fotosynthaattransport van
weinig te maken heeft met waterstress. Kan geëxporteerd. bladeren naar zich
abscissie. ABA wordt ook in zaden ontwikkelende zaden;
gesynthetiseerd uit worden inductie van opslag-
mevalonzuur. gesynthetiseerd. eiwitsynthese in zaden;
embryogenese; beïnvloedt
zaad- en knoprust bij
bepaalde soorten.
Gibberellinen Gibberellinezuur (GA₃), een In jonge weefsels GAs worden Hyperelongatie van
schimmelproduct, is het van de scheut en waarschijnlijk via scheuten door zowel
meest beschikbaar. GA₁ is zich het xyleem en celdeling als celverlenging
waarschijnlijk de ontwikkelende floëem te stimuleren, waardoor
belangrijkste gibberelline in zaden. Het is getransporteerd. lange in plaats van
planten. GAs worden onduidelijk of dwergplanten ontstaan;
gesynthetiseerd uit synthese ook in inductie van zaadkieming;
mevalonzuur. wortels stimulatie van bloei bij
plaatsvindt. lange-dag planten en
tweejarigen; regulatie van
productie van enzymen in
granen.
, AUXINE
ONTDEKKING Studie Gallen 1
Coleoptiel afbuiging: verschillende celstrekking licht en schaduw (dr transport langs schaduwzijde)
Topje coleoptiel weg: recht groei, niet meer naar licht, wel in een transparant kapje
Wisten dat het stof was want diffundeerde door gelei waar topje op stond
Teveel auxine = toxisch
Dosis-repons curve
STRUCTUUR
AUXINE HERKENNEN
[auxine]↑↑= vooral herbicide voor dicotylen
→ op gewasveld hoge [auxine] sproeien voor onkruid
Auxine voordelen
▪ Chemisch makkelijk → synthetiseren
▪ Makkelijk te detecteren
BIOSYNTHESEPLAATS Apicaal stengel- & wortelmeristeem, jonge bladeren
Ontwikkelende vruchten, zaden
Nodig voor snelle celdeling en snelgroeiende weefsels
BIOSYNTHESE 2 pathways:
METABOLISME 1. Vertekken van tryoptofaan
2. Tryptofaan onafhankelijk : precursor = indool
aangezien planten met tryoptofaan mutantie toch IAA bevatten
3 hoofdtakken van Trp → IAA:
1. Trp → IPA → IAD → IAA
2. Trp → TAM →IAD → IAA
3. Trp → IAN → IAA
TRANSPORT Hoofdzakelijk in 1 richting via floëem (snel)
= niet-polair, pasief
• Basipetaal in stengels (nr beneden) top → basis
• Acropetaal in wortels (basis → top (nr beneden ook))
, Dus verloopt eerst basipetaal, dan acropetaal
2de manier: cel to cel²
lateraal transport vanuit floëem,
nodig voor vorming zijwortels
= traag, actief, kost ATP, polair, unidirectioneell
= uniek voor auxine, niet bij andere planthormonen
Door celwand en membranen, niet door symplast
Onafhankelijk van zwaartekracht!
RECEPTOR TIR1 / AFB
TMK / ABP1
RECEPTORPLAATS Kern + plasmamembraan
SIGNALISATIEPATHWAY Ubiquitinatie + fosforylatie
SIGNAALTRANSDUCTIE
Bovenstaand proces verloopt in de kern, er moet dus genoeg auxine zijn om zo op de receptor te binden, plaats te maken voor
de inhibitor en zo kan ARF een dimeer vormen met ander ARF en de genen beginnen transcriberen
Maar veel effecten auxine niet te verklaren tot:
ABP1 = auxine binding protein = receptor
Bevindt zich in apoplast = plasmamembraan
gaat niet enkel in kern door dus
Binding auxine – ABP
Complex met transmembraankinase TMK
Fosfortransfer van buiten → binnen kern → activatie transciptie
doordat P op activator bindt
ACTIVATOR ARF
REPRESSOR Aux / IAA
FYSIOLOGISCHE 1. Stimulatie groei dr celstrekking coleoptiel + stengel
WERKING Groei = m (Ψp – Y) Lockhart
Auxine: invloed op (m) = rekbaarheid celwand
Y = treshhold die overschreden moet worden
Celwand : is al zuur maar door auxine extra verzuren:
→ meer H+ uit cel pompen van TMK
zuur ↑ = pH ↓ = molec losser, celwand zwakker
= ↑ rekbaarheid (m)
membraanpotentiaal stijgt → vraag wateropname stijgt → ↑turgordruk = groei door wateropname (strekking)
, Auxine stimuleer rechtsreeks H+-ATPasen = H+ pompen in cel = ↑ osmotische activiteit = verzuring apoplast
Aanwezigheid van sucrose versterkt auxine effect
= optimale groei
2. Inhibitie groei primaire wortels
Acid growth : wortels alkaliniseren membraan → H+ opname in cel → pH PM stijgt → rigiditeit neemt toe → inhibitie groei
ABP1/TMK veroozaakt fosforylatie van H+-ATPasen wat groei bevorderd = gas/rem systeem samen
Bij auxine toedienen → binnen minuut stopt groei
Gas/rem: 2 systemen
I. Acid theory: Snelle TIR1/AFB → H+-influx → alkanisatie apoplast
= dominante gas (groei)
II. Protonenpompen: ABP1/TMK →H+-efflux → verzuring apoplast
= rem op groei (minder snel groeien)
3. Stimulatie groei zij- & adventief wortels4
Initiatie van zij/adventief wortels, niet letterlijke groei!!
Pericyclus boven elongatiezone wortel → auxine stimuleert deling pericyclus cellen → delen assymetrisch →
wortelprimordium → vorming zijwortel
Auxine komt in fluxen toe in pericuclus (dat constant deelt)
krijgt om zoveel tijd geprimde cellen
Veel auxine → korte stengel met veel adventief wortels
(stimuleert adventief, remt groei primaire wortel)
4. Fototropie5
Reactie op schaduwlicht (blauw licht)
Blauw licht aan kant stengel → kinase fosforyleert iets → auxine stroom stopt ff en blijft aan top → heroriëntatie PIN-proteïnen
tijdens stop door kinas via fosforylatie
PIN-proteïnen aan schaduwkant meer expressie + langer actief op PM + meer auxine transporteren
→ bevorderd celstrekking aan die kant → groei naar licht
Fotoreceptie door 2 flavoproteïnen (fototropine 1 & 2) = proteïnenkinase
Blauw licht → kinasen A → fototropine fosforylatie
5. Gravitropisme6
Wortelkapje weg: rechte groei
Half verwijderen: ombuigen nr kant met kapje
Volledig aanwezig: positief gravitropisme (= ↓)
, Amyloplasten = statloieten met zetmeel in, in 1 weefsellaag stengel, bezinken in cel en doen zwaartekracht receptie
De rest gaat zich hiernaar relocaliseren
PIN-proteïnen relocaliseren zich zodat auxine toevoer altijd via vasculaire bundel gericht is
→ krijgt daar auxine accumulatie en celstrekking, plant groei weer recht dan
Worteldraaiing → stalolyten voeren minder druk uit
→ relocalisatie pins naar onderkant cel
omgekeerde werking in wortel, als wortel horiontaal ligt en naar beneden wil zal auxine zich onderaan accumuleren
zodat de groei daar stopt want inhibeert groei in wortel → groei naar beneden
6. Apicale dominantie
Apicale dominantie = apicale knop remt groei van laterale (oksel)knoppen7
Niet enkel auxine gegeven (ook strigolactn, cytokinine)
[auxine] ↑ te groot in oksolknoppen dichtbij → inhibitie door stroom van top naar beneden
Topknop = sink voor cytokinine door auxine waardoor andere okselknoppen te weinig hebben
Wegsnijden topknop → [auxine]↑ wat vreemd is
hypothese: okselknoppen worden cytokinine sink door wegvallen topknop wat positieve invloed heeft op uitgroei
okselknoppen
7. Uitstel abscissie
= afwerpen , vrucht, ❀
Nieuwe cel diff = cellaag zwakke celwand = cel groter en ronder = volume ↑ = weefsel scheurt = valt
↑ auxine = ↓ snel veroudering
8. Stimulatie vruchtvorming
auxine dr embryo en endosperm aangemaakt in meristemen ervan
Verantwoordelijk voor goede vruchtontwikkeling
Zaadjes aarbbei verwijderen → kleine vrucht want auxine nodig
9. Stuurt differentiatie vasculair weefsel
= canalizatie
op plek waar blad ontstaat → auxine accumulatie → via PIN-proteïnen
Auxine-max → vasc bundel → nieuwe verbindingen → kan zo verwonding ook aanpakken
Auxine dus belangrijk voor nieuwe connecties
10. Invloed andere hormonen
TOEPASSINGEN Herbiciden
ANTI-auxinen = competitie IAA = inhibitor AUX
,Gallen:
• Specifiek orgaan op bepaalde
• Ontstaan: na aanboring van insect en eilegging
• Insect: vormt secreet dat gal vormt → groei enzym in de secretie (auxine-achtig)
• Bacteriën in de gallen maken gebruik van 3 hoofdtakken om van Trp → auxine te gaan, ze laten plant auxine voor het maken en leveren
Auxine-herbiciden
• Deregulatie van groei
• Fytotoxisch = schadelijk effect op groei van plant
• Meer toxisch voor dicotylen
• Agent orange -> bos besproeien om bladeren verwijderen -> vijand zichtbaar maar veel dioxiden in
Cel-to-cel transport verklaring
• Lokaal auxine accumuleren → lateraal transport mogelijk maken → adventief wortelvorming bv
o Bewezen dat het Fz onafh is: normaal onderaan accumulatie + adventief → omdraaien: bovenaan accumulatie + adventiefwortels
• Door celwand en celmembraan (niet via symplast) → drijvende kr8 : pH-gradient over plasmamembraan (5.5 buiten cel tov 7 in cel)
→ pH gradient constant dr ATP-protonpomp
o Geladen IAA- kan niet door cel
o IAAH wel want is lopofiel
o Transporteiwitten (AUX1 / LAX familie)
▪ Zorgen voor auxine binnenbrengen via diffusie
o In cytosol → hoge [IAA-] door pH → IAAH kan naar binnen door gradiënt
o [IAA-] accumuleert in cel → PIN proteïnen + ABCB transporters doen ze naar buiten
o Door Pin-proteïnen bv lateraal te situeren in cel → accumulatie [IAA-] aan laterale kant → nodig voor vorming zijwortels
Auxine heeft twee verschillende werkingen afhankelijk van in welk orgaan het zit
• Scheuten, stengels: groeistimulans
, • Wortels: auxine inhibeert de groei!!!
o Krijgt alkanisatie ipv verzuring
▪ PH stijgt dus na auxinebehandeling
▪ pH plasmamembraan stijgt → rigiditeit plasmamembraan stijgt → lengtegroei stopt
o = ook acid growth theorie maar nu pH-stijging
4
Wortel stimuleert de groei van zijwortels en adventiefwortels gaat niet over letterlijk groeien
want gezien dat auxine de primaire wortelgroei inhibeert al in lage concentratie
gaat over initiatie van zijwortels
5
duurt vrij lang, auxine stroom stopt (geen groei) → na 50 min activatie PIN-proteïnen en krijg je buiging
Systeem deactiveerd PIN-proteïnen om overbuiging tegen te gaan
6
Meeste auxineproductie bovenaan in het mertisteem, door PIN-proteinen in het floeem geladen, komen in basipetaal auxine transport, overgang
stengel wortel → acropetaaltransport
Aan topje wortel krijg je een beetje terugvloei = fonteintransport → gebeurt ook door PIN-proteïnen + auxine die terplekke wordt opgenomen door
importers (AUX1) → gaat in alle meristeemcellen bv ook pericyclus in de wortel
7
Top 'bepaald = remt' hoe lang je zijtakken, knoppen etc mogen uitgroeien
• Veel apicale dominantie --> pyramide --> rechte boomstam --> mooie planken --> commercieel
• Minder --> ronde boom: appelboom
Toepassingen auxine
• Stekpoeders → groei stimulatie
• Herbiciden → anti-auxine maken dat op receptor bindt maar niets initieert
makkelijk te synthetiseren door makkelijke formule auxine
, CYTOKININE (belangrijk in celdeling → cytokinese)
ONTDEKKING Kokossap + auxine = volw cel blijft leven
Zeatine (mais) = 1 ontdekte cyokinine in maïs endosperm = meest voorkomende
ste
In actieve, vrij vorm en inactieve gebonden vorm
Actief = vrij
STRUCTUUR Inactief = gebonden → gezwellen van planten: cytokinine door wesp, bacteriën ingespoten
CYTOKININE HERKENNEN
BIOSYNTHESEPLAATS Apicaal wortelmeristeem vooral
Maar celdeling gaat overal door, dus zal via xyleem getransporteerd worden
BIOSYNTHESE Cytokinine = adenine derivaat uit DNA of ATP (als bouwsteen, niet voor E)
METABOLISME
Directe pathway = MEP-pathway : uit mevalonzuur: vorming 2-iP gevormd
IPT gen codeert vr isopentenyltransferase → transfer isopentenylgroep + ATP→ Ip-AMP → zeatine
Indirecte pathway = Acetaat/MVA pathway : uit tRNA: cytokinines vrij vr cytoplasma → cytokininen gebonden
op suikers → gehydrolyseerd + gemethyleerd
Ze gebruiken beide isopentenyltransferase → uitschakelen → geen cytokinine
TRANSPORT Xyleem nr scheut (cytokinines aan ribosen gebonden (inactief) 80% vrij (actief) 20%)
in bladeren weer omgezet in vrije vorm
Floëem (iP en cZ type, uit pathway ook, vorm van cytokinines)
Specifiek transportmechanismen vr distributie cytokininen
RECEPTOR CHKs = histidine kinase
RECEPTORPLAATS Plasmamembraan
SIGNALISATIEPATHWAY Fosforylatie
, SIGNAALTRANSDUCTIE CHK’s detectie signaal → transcriptie-factoren fosforyleren → typeB ARRs met GARP domein wordt actief →
negatieve feedback regulator
(A)RR is een regulator: 2 types
Type B: beïnbloeden transcriptie vooral
Typa A: regulatoren van eigen systeem, negatieve feedback bij te veel CyKi, niet rechtsteeks invloed op
transcriptie
ACTIVATOR GARP
REPRESSOR PR ???Kato?????!!!!!
FYSIOLOGISCHE 1. Effect op celdeling:
WERKING Mutant met ↑ cytokinine-oxidase = ↓ [cytokinine] =↓ groei stengel en = ↑groei wortels
Mutant: + regulator: scheut (cytokinine stimuleert in scheut)
- regulator: wortel (cytokinine inhibeert in wortel)1
2. Sturing morfogenese in weefselcultuur:
Verhouding auxine/cytokinine : bepaling differentiatie van callusweefsel (totipotente parenchymcellen)
↑ = vorming wortel
↓= vorming scheut
Intermediair = geen differentiatie
Vb. via propweefsel = callus scheut maken dr lage verhouding → is handig als je traag kiemend zaad hebt
bv belang resistente bananen rap over wereld verspreiden
3. Expansie kiembladeren
Cytokinine vergroot cel door H2O opname → kiembladeren expanderen
!!!pH blijft gelijk in cytoplasma auxine veroorzaakt wel pH verandering
4. Beïnvloeding transport v nutriënten
Nutriënten → naar plaatsen met hoogste [cytokininen], sink heeft dus meestal veel cytokininen
